OSOBNÍ STRANA

PLANETY

SLUNÍČKO

VESMÍR A VůBEC

LINKY



Evoluce savců    1

zpracoval: Jiří Svršek

Literatura:

[1] Musil, Rudolf: Vznik, vývoj a vymírání savců. Academia, Praha 1987

[2] Raup, David Malcolm: O zániku druhů. nakl. Lidové Noviny, Praha 1995, překlad: Anton Markoš (originál: Extinction: Bad Genes or Bad Luck?, Acta geol. hisp., 16, 1/2, 25 - 33, rok: 1981)

[3] Gould, Stephen Jay: Pandin palec. Mladá fronta, edice Kolumbus, Praha 1988

[4] Bouchner, Miroslav: Kapesní atlas savců. Státní pedagogické nakladatelství, Praha 1976

1. Úvodní poznámky

Před asi 450 milióny lety se objevili ve vodním prostředí první obratlovci. Před asi 3 milióny lety začali předchůdci člověka vytvářet jednoduché nástroje. Asi před 10 tisíci lety začíná probíhat u člověka neolitická revoluce a dochází k první domestikaci zvířat a rostlin.

Pokud by byl natočen dvouhodinový film o vývoji obratlovců, člověk by se v něm objevil až v poslední minutě. Pokud by byl natočen dvouhodinový film začínající vznikem člověka, domestikace zvířat a rostlin by se v něm objevila až ve druhé polovině poslední minuty a objev atomové energie až v poslední sekundě.

Základním materiálem paleontologie živočichů jsou fosilie. Většinou jde o pevné části zvířat, ale mnohdy jde jen o pouhé odlitky těl v horninách nebo otisky ve vrstevních plochách nebo stopy po jejich činnosti.

Přestože hlavní skupiny a jejich vývoj je znám poměrně dobře, existují stále četné mezery v našich znalostech. Paleontologie je svým způsobem detektivní práce. Fosilie totiž nejsou tak hojné, abychom je nacházeli na každém kroku a po jejich nalezení v terénu celá práce s nimi teprve začíná. Dnešní znalosti již dovolují na základě fosilií rekonstruovat měkké části těla a proto jsme schopni zobrazit a modelovat dávno vyhynulé živočichy.

Celé kostry vymřelých živočichů se naleznou jen velice vzácně. Většinou jde o nálezy jednotlivých zubů nebo zlomků kostí. Zdaleka ne všechny části kostry živočicha poskytují stejné množství informací pro rekonstrukci a tvorbu modelu. Nejčastěji se využívají pro rekonstrukci zuby, protože zubní sklovina je nejpevnější hmota, jakou u savců známe a má proto nejlepší podmínky pro své zachování. Studují se charakteristické tvary zubů a odvozuje se z nich životní způsob a evoluční vývoj.

Savci vznikli v triasu z původních plazích předků a později obsadili všechna vhodná místa na Zemi. Dnešní savci mají četné znaky, kterými se odlišují od ostatních obratlovců. Jde zejména o mléčné žlázy, tělo pokryté srstí (ikdyž srst může být redukována nebo může případně i vymizet), endotermie, tedy vlastní regulační mechanismus teploty.

2. Geologická období

Fosilie organizovaných živočichů se ve větším množství nacházejí až v horninách období kambria, asi před 570 milióny lety. V té době byl život již velmi silně diferencován a proto se předpokládá, že před tímto obdobím muselo být velmi dlouhé období rozvoje organismů. V kambriu jsou již zastoupeny všechny velké skupiny bezobratlých živočichů.

V ordoviku, v období asi před 450 milióny let, se nalézají první pozůstatky obratlovců. Dinosauři se objevují až triasu, asi před 230 milióny let a osidlují Zemi na více než 100 miliónů let. Dinosauři vymřeli před 65 milióny lety na konci období svrchní křídy. Člověk se objevuje až před asi 2 až 3 milióny let.

Geologický a paleontologický vývoj Země se rozděluje na období, z nichž hlavní a nejdelší nazýváme érami. Nejstarší období vývoje Země se nazývá archeozoikum, nověji proterozoikum. Jeho trvání je asi 3500 miliónů let. (viz příloha 1).

Následující éra se odlišuje od předchozí velkým množstvím fosilií. Nazývá se paleozoikum a trvá v období 570 až 230 miliónů let.

Další érou je mezozoikum, které trvá v období 230 až 65 miliónů let.

Na mezozoikum navazuje poslední éra, kenozoikum, která trvá dodnes. Tato poslední éra se dělí na dvě periody, terciér (období 65 až 1,8 miliónů let) a kvartér (1,8 miliónů let až dodnes).

Kvartér (také nazývaný antropozoikum) je poslední a nejkratší periodou, která se dělí na dvě epochy: pleistocén a holocén. Oprávněnost této periody není dána ani tak časovými hledisky, jako spíše existencí člověka.

3. Geologické změny v mezozoiku a kenozoiku

Kontinenty a oceány během geologického vývoje Země podléhaly změnám. Pro vysvětlení příčin těchto změn vzniklo několik hypotéz. V letech 1910 až 1912 Alfréd Wegener vytvořil driftovou hypotézu. Žádná z dřívějších hypotéz však nebyla tak zdánlivě jednoduchá, jako je současná teorie deskové tektoniky. Tato teorie vysvětluje většinu tektonické a seismické aktivity ve svrchním obalu planety Země vzájemným působením desek, které přímo nesouvisí s rozdělením povrchu Země na kontinenty a oceány. Každá z těchto desek je v relativním pohybu vzhledem k deskám ostatním.

Pro vývoj savců je podstatné, že se během geologických dob měnilo nejen podnebí, ale také rozsah a povrch pevnin. Vznikala nová pohoří, která se během času snižovala až zanikala. Změnám podléhaly také moře, což dokazují mořské sedimenty z různých geologických období.

Nejzajímavějším poznatkem pomocí paleomagnetických metod, výzkumů oceánského dna a paleogeografie je, že oceánská litosféra je na celé Zemi poměrně mladá. Všechny oceány vznikly až v mezozoiku a zcela chybí nálezy oceánského dna před obdobím mezozoika (tj. asi před 230 milióny let).

Na konci paleozoika všechny kontinenty tvořily jedinou pevninu, nazývanou Pangaea. Z tohoto období u nás pochází slepence a pískovce v severních Čechách mezi Lomnicí nad Popelkou a Trutnovem nebo na Moravě slepence a pískovce Boskovické brázdy, která se táhne od Oslavan směrem na Moravskou Třebovou. Předchůdcem Tichého oceánu byl všesvětový oceán Panthalassa a předchůdcem Středozemního moře bylo moře Tethys.

Na konci triasu došlo k rozpadu Pangaei na dva kontinenty, Laurasii a Gondwanu. Laurasie se stala základem současné Evropy, Asie a Severní Ameriky, Gondwana se stala základem současné Jižní Ameriky, Afriky, Austrálie a Antarktidy. V této době byla na území Čech většinou souš. Sedimentace je prokázána například v broumovském výběžku. Mnohem více jsou sedimenty tohoto stáří zastoupeny v Karpatech.

V období jury došlo ke znatelnějšímu rozpadu Laurasie a Gondwany. Spojeny zůstaly Severní Amerika s evroasijským blokem, Afrika a Jižní Amerika, oddělil se blok Antarktidy a Austrálie. Jurské sedimenty se nacházejí zejména v okolí Brna. Mnohem více jsou rozšířeny mimo oblast Českého masivu na východní a jižní Moravě v okolí Štramberka a Pavlovských vrchů a na Slovensku.

Na konci křídy se Laurasie začala rozdělovat na Severní Ameriku a evroasijský blok, Gondwana se rozdělila na Jižní Ameriku a Afriku. Rozpadl se blok Austrálie a Antarktidy. V této době byla Austrálie osídlena vačnatými [Metatheria]. V období křídy se vyskytovaly četné mořské záplavy a rozsah moří byl největší. Sedimenty z tohoto období zaujímají severní polovinu Čech a podstatně se podílejí na složení Moravskoslezských Beskyd.

Laurasie se rozpadla až v období spodního eocénu před 55 milióny lety. Z tohoto důvodu je severní část Atlantického oceánu mladší než jeho jižní část.

Skoro během celého terciéru byla Jižní Amerika samostatnou pevninou, zcela oddělenou od Severní Ameriky. Spojení těchto kontinentů trvalo vždy velmi krátce a uskutečnilo se v minulosti pouze dvakrát, a to v paleocénu (65 mil. let) a pak v pliocénu (2 mil. let).

Předpokládá se, že dlouhá izolace Severní a Jižní Ameriky vedla ke vzniku rozdílné fauny, podobně jako v Austrálii. V Jižní Americe se vyvíjela endemická fauna. V Severní Americe ve spojení s Evropu a Asií vznikly druhy vyšších savců. Spojením obou kontinentů v pleistocénu způsobilo přechod těchto savců do Jižní Ameriky, kde původní fauna byla silně zdecimována a dodnes se zachovaly jen nepatrné zbytky.

Severní Amerika byla od Jižní Ameriky oddělena téměř po celé období terciéru. Ještě však v paleocénu byla spojena s Evropou a trvalé spojení měla s Asií v místě dnešního Beringova průlivu.

Velké změny postihly také Asii. Indický blok patřil původně Gondwaně. Sedimenty moře, které ho oddělovalo od Asie dnes nacházíme v poměrně mladém pohoří Himálaje. Dřívější indický blok byl mnohem větší, než je tomu dnes.

Asie byla také po určitou dobu oddělena také mořem ve směru sever jih, které probíhalo v nejstarším terciéru východně od dnešního Uralu. Četné japonské a indomalajské ostrovy byly po určitou dobu spojené s Asií. Tuto skutečnost lze doložit složením fauny v Indonésii.

Evropa byla v terciéru na velké části svého území několikrát zaplavena mořem. Zaplavena byla celá severní Francie, jižní Anglie a Belgie, jejichž území tvořilo ve starším terciéru mořský záliv. Mořská ramena zasahovala mnohem dále a rozdělovala Evropu do většího počtu vzájemně oddělených území. Široké mořské zálivy zasahovaly až do Švýcarska, Bavorska, Rakouska, Čech a podél oblouku dnešních Karpat pokračovaly až do Rumunska. Teprve koncem terciéru moře opustilo jednotlivá zaplavená území. Dnešní Středozemní moře tvoří jen nepatrný zbytek původní rozsáhlé vodní plochy.

Britské ostrovy nebyly vždy oddělené od kontinentu mořem, protože podobně jako Jaderské moře bylo také Severní moře v pleistocénu souší. V pliocénu (5 až 2 mil. let) existovalo rozsáhlé pevninské spojení mezi Španělskem a severní Afrikou, které zahrnovalo dnešní ostrovy Pityusy a Baleáry.

Evropa tedy netvořila souvislý celek. Tvořily ji mořem oddělené oblasti s velmi členitým pobřežím. To bylo příčinou, proč zde nevzniklo nějaké centrum vývoje savců.

Předpokládá se, že spojení mezi východní Asií a Severní Amerikou bylo během terciéru několikrát přerušeno. Také se předpokládá, že k podobnému přerušení došlo mezi Evropu a Asií a to hlavně v dnešních severních a středních částech. Od severu na jih, od arktické oblasti přes Ural, Kaspické jezero, Írán a Arábii, se ještě v paleocénu (65 až 55 mil. let) rozprostíralo rozsáhlé moře, které ke konci paleocénu začalo ustupovat, ale ve středním eocénu (před 47 milióny lety) se znovu do těchto oblastí vrátilo. Začátkem svrchního eocénu se začala znovu objevovat pevnina, ale ta byla ještě během svrchního eocénu znovu zaplavena mořem. Souš se na tomto území objevila trvale až od svrchního miocénu (před 13 až 15 milióny let).

Africký kontinent vypadal také jinak, než je tomu dnes. Na začátku terciéru byly oblasti kolem řeky Niger zaplaveny rozsáhlým mořem, které zasahovalo až severozápad Afriky. Četné místní záplavy byly i na severním pobřeží Afriky. Ještě ve starším terciéru (65 až 22 mil. let) byl Madagaskar součástí afrického kontinentu.

Rozsáhlé geologické změny měly zásadní vliv na rozšíření a flóry a fauny na celé planetě a na vznik současných provincií flóry a fauny.

Současné živočišné provincie podle Sclatera a Wallaceho lze definovat následovně.

Provincie I. je holoarktická oblast. Dělí se na dvě subprovincie. Subprovincii Ia., paleoarktickou oblast, tvoří území dnešní Evropy, severní Afrika a Asie mimo území jižně od Tibetu a zhruba jižně od řeky Chuang-che v Číně. Subprovinicii Ib., neoarktickou oblast tvoří území dnešní Severní Ameriky a Grónska.

Provincii II., etiopskou oblast, tvoří subprovincie IIa., africká podoblast a IIb. madagaskarská podoblast.

Provincii III., orientální oblast, tvoří území jižně od Tibetu, území dnešní Indie, území zhruba jižně od řeky Chuang-Che v Číně, dále území Vietnamu, Bangladéše, Korei, Thajska, Kambodži, Malajsie a Sumatry.

Provincii IV., neotropickou oblast tvoří území Střední a Jižní Ameriky.

Provincie V., australská oblast, se dělí do tří subprovincií. Subprovincii Va., australskou suboblast, tvoří území Austrálie a Nové Guineje. Subprovincii Vb., novozélandskou suboblast, tvoří Nový Zéland. Subprovincii Vc, polynéskou oblast, tvoří území Melanésie, Mikronésie a Polynésie.

Provincii VI., podle Wallace, orientální australskou mezioblast, tvoří ostrov Borneo a Celebes.

Z hlediska rozvoje savců je nutné provést rozbor některých provincií v období kenozoika. Ještě ve starším terciéru (65 až 22,5 mil. let) byla Evropa součástí provincie Severní Ameriky, se kterou byla spojena až do středního eocénu (před 47 mil. let) přes ostrovy Špicberky a Grónsko a zároveň byla oddělena mořem od Asie. Proto tyto dvě oblasti mají podobné druhové složení savců, ale také ptáků, plazů a dokonce některých sladkovodních ryb.

Karibské moře bylo v terciéru spojeno s východní částí Tichého oceánu v místě dnešní Panamské šíje. Proto po obou stranách této šíje, v Tichém i Atlantském oceánu, žijí stejné druhy živočichů.

Velká část jižní Evropy byla v paleogénu pokryta mořem, které se v eocénu (55 až 37 mil. let) rozprostíralo na sever až k Britským ostrovům, na jihu až do oblastí západní a východní Afriky, na východě přes Asii až k Tichému oceánu. Byl to původní oceán Tethys, který se rozpadl až v neogénu. Středozemní moře bylo až do starší fáze mladého terciéru v přímém spojení s Indickým oceánem.

Ve starším terciéru (65 až 22,5 mil. let) v Atlantském oceánu začalo v jeho hloubce proudění mořské vody. V pliocénu (5 až 1,8 mil. let) došlo k zalednění Arktidy a ke vzniku Labradorského mořského proudění, které zatlačilo na jih Golfský proud. Vznikem Labradorského proudu vznikla pravá boreální provincie, která byla klimaticky zcela odlišná od běžného klimatu v mezozoiku.

Austrálie a Jižní Amerika byly zřejmě téměř po celý terciér izolovány, jak ukazují jejich endemická společenství živočichů. Střední Amerika byla až do mladého pliocénu (před 3 mil. let) součástí Severní Ameriky. Teprve vznikem Panamské šíje v mladém terciéru došlo ke spojení obou Amerik a k okamžité výměně suchozemských společenství živočichů.

Aljaška tvořila během poslední doby ledové (glaciál wurmský, asi před 15 tis. lety) součást sibiřské provincie, jak ukazuje přítomnost mnoha živočišných druhů, jako sajgy, jaka, mamuta, bizona, pižmoně a dalších zvířat. Jižní Čína a Japonsko náležely během pleistocénních interglaciálů (dob meziledových) k indonéské provincii s tapíry, nosorožci, stegodonty a dalšími jihoasijskými živočichy. Teprve během poslední doby ledové byly v Japonsku tito živočichové vytlačeni sibiřskou faunou.

Podstatná část severní Afriky tvořila během pleistocénu část etiopské provincie s živočichy, které dnes nacházíme pouze jižně od Sahary. Oscilace pleistocénních studených a teplých období vedly pouze k posouvání hranic oblastí pralesů a savan.

4. Klasifikace obratlovců

První obratlovci na planetě Zemi byly vodní obratlovci, kteří byly vodnímu prostředí přizpůsobeni tvarem těla. Neměli žádné čelisti a proto je označujeme jako bezčelistné [Agnatha]. Teprve později vznikli z této skupiny obratlovci s čelistmi, ryby. Jakmile se obratlovci dostali na souš, během poměrně krátké doby se začali rozvíjet v různé skupiny.

Obratlovce klasifikujeme do následujících skupin:

kmen: Strunatci [Chordata]
        podkmen: Obratlovci [Vertebrata]
              třída: Bezčelistní [Agnatha]
                       Štítohlaví [Cephalaspidomorphi]
                       Štítoploutví [Pteraspidomorphi]
                       Pancířnatí [Placodermi]
                       Paryby [Chondrichthyes]
                       Trnoploutví [Acanthodii]
                       Kostnaté ryby [Osteichthyes]
                       Obojživelníci [Amphibia]
                       Plazi [Reptilia]
                       Ptáci [Aves]
                       Savci [Mammalia]

Evoluci obratlovců mimo savce lze zhruba popsat schématem v příloze 2. Mezi současné zástupce paryb [Chondroichthyes] patří například žraloci, rejnoci a chiméry.

Živočichové, kteří patří do jedné třídy, mají určité společné znaky, jimiž jsou charakterizováni. Tvoří určitou přirozenou skupinu, která se výrazně odlišuje od jiných tříd. Třídy se dělí na menší jednotky, kterým říkáme řády. Třída savců [Mammalia] má například řády hmyzožravci [Insectivora] nebo šelmy [Carnivora]. Řády se rozdělují na čeledi, jako jsou čeledi psovitých [Canidae] nebo kočkovitých [Felidae]. Každá čeleď se člení do rodů, jako jsou pes [Canis] nebo liška [Vulpes]. Každý rod se skládá z druhů, který je základní klasifikační jednotkou, jako např. vlk [Canis lupus].

5. Přehled vývoje obratlovců

Fosilní nálezy nejstarších obratlovců nacházíme v horninách paleozoika, v ordoviku (500 - 430 mil. let). Teprve v siluru (430 - 395 mil. let) se začínají objevovat hojněji a hlavní rozvoj nastává v devonu (395 - 345 mil. let). V devonu se objevily všechny hlavní skupiny ryb, z nichž některé vymíraly ještě koncem paleozoika.

Během devonu se objevili první suchozemští obratlovci, obojživelníci, kteří vznikli ze skupiny ryb žijících na dně moří. Šlo o skupinu ryb lalokoploutvých [Crossopterygii], u nichž se lebka a čelisti skládala z kostí a nikoliv z chrupavek. Zuby lalokoploutvých jsou stejné jako zuby obojživelníků, což se považuje za jeden z důkazů přímé vývojové linie od ryb k obojživelníkům. Svého vrcholu obojživelníci dosáhli až koncem paleozoika (230 mil. let), po němž se dále vyvíjeli v mnohem menší míře.

Přechod obratlovců na pevninu je z hlediska morfologie nejradikálnější změnou. Došlo ke změně jak měkkých tkání tak pevných tkání živočichů. Změnily se dýchací orgány, smyslové orgány, krevní oběh, končetiny, tvar těla a celá kostra. Ryby žijí ve vodním prostředí, které odlehčuje jejich tělo a pohyb ryb se děje pomocí ploutví a částečně i těla, které má proudovitý tvar. U suchozemských obratlovců tělo nese kostra, zejména u živočichů se dvěma páry končetin. Vytváří se krk a tím možnost pohybu hlavy do stran. Obojživelníci mají krk složen z jednoho obratle, savci mají obratlů sedm.

Během karbonu (345 - 280 mil. let) vznikají z obojživelníků plazi. Na rozdíl od obojživelníků plazi osidlují trvale pevninu s výjimkou těch, kteří se navrací do vodního prostředí. Ke svému rozmnožování nepotřebují vodu a vajíčka ukládají do suchého prostředí. Podobně jako ryby a obojživelníci, mají plazi tělesnou teplotu závislou na teplotě okolí, jsou tedy poikilotermní. Plazi jsou velmi významnou skupinou živočichů po dobu celého mezozoika. Koncem mezozoika (65 mil. let) dochází k jejich hromadnému vymírání.

Ještě před počátkem rozvoje dinosaurů se objevují menší skupiny plazů, které se vyvíjejí směrem k dnešním ptákům a savcům. Již v křídě (141 - 65 mil. let) tvořili ptáci vysoce specializovanou skupinu živočichů. Jejich fosilní nálezy ze svrchní jury (160 - 141 mil.) vykazují ještě celou řadu typických plazích znaků vedle znaků typických pro ptáky. Začátkem kenozoika osídlili ptáci všechny pevniny a ostrovy.

Z jiné skupiny savců se vyvíjeli savci. Předpokládá se, že pokud byli na pevninách plazi, evoluce savců probíhala velmi pomalu, protože savci nemohli plazům potravně konkurovat. Teprve po hromadném vymírání plazů na konci mezozoika (65 mil. let) se otevřely pro savce nové možnosti.

6. Bezprostřední předchůdci savců, první savci

Savci jsou aktivní čtyřnozí živočichové, jejichž mláďata se po narození živí mateřským mlékem samice. Téměř všichni savci rodí živá mláďata. Tělesná teplota savců je stálá a látková výměna (metabolismus) velmi vysoká. Organismy, které mají schopnost udržovat stálou tělesnou teplotu, se nazývají jako homeiotermní. Základem teplotní regulace je široká variabilita metabolických procesů, které při klesající teplotě probíhají silněji. Ptáci mají teplotu těla mezi 40 až 42 stupni Celsia, savci mají teplotu 36 až 38 stupňů Celsia.

Stálá teplota těla a tím vysoký stupeň aktivity savců souvisí s jejich čtyřkomorovým srdcem, kdy žilní a tepenná krev je oddělena. Není vyloučeno, že stálé teploty těla dosáhli i někteří vymřelí plazi, ikdyž fosilní důkazy zatím chybí.

Vyšší teplota organismu než je okolní teplota prostředí způsobuje nutnost neustálého přísunu potravy, která musí být využívána efektivně a také rychle. Prvním předpokladem pro rychlý příjem potravy je způsob její mechanické přípravy. Savci žvýkají potravu pohybem čelistí, které mají k tomuto účelu uzpůsobené zuby s velkou korunkou. Trávení rozmělněné potravy pak probíhá velmi rychle.

Zvýšený výkon trávicího systému však nutně vyžaduje srdce pro přenos krve a plíce pro přenos kyslíku. S trávicím systémem souvisí také zlepšení činnosti vyměšovacích orgánů.

Stálá tělesná teplota umožnila savcům osídlit takové oblasti, které byly plazům nedostupné. Zvýšený výkon pohybového aparátu souvisí se zvýšením mozkové činnosti.

Dnes nejprimitivnější skupinou savců jsou ptakořitní [Monotremata]. Snášejí podobně jako plazi vejce bohatá na žloutek a mláďata se po vylíhnutí živí mlékem ze žláz, které jsou umístěny na spodní části těla samice. Není vyloučeno, že podobný způsob rozmnožování byl u většiny savců mezozoika. Skupina vačnatců [Didelphia] rodí živá nevyvinutá mláďata, která samice několik týdnů nosí ve svém vaku, kde se mláďata živí mateřským mlékem. Skupina vačnatců se objevuje ve spodní křídě. Z této doby již známe zároveň nálezy prvních placentálů [Monodelphia], kteří rodí mláďata značně vyvinutá.

Savci se od plazů odlišují následujícími významnými znaky:

Paleontologové pro rozlišení obratlovců srovnávají obvykle znaky, které se projevují na kostře a kostech obratlovců. Fosilní nálezy lze na základě dochovaných kostí systematicky rozlišit.

Obratlovci na Zemi se objevují až v ordoviku. Savci se objevují až v triasu. Lze si položit otázku, zda se savci objevili náhle jako samostatná skupina nebo zda docházelo k přetváření nějaké jiné skupiny. Současná paleontologie již zná odpověď.

Největší a nejrychlejší rozvoj savců proběhl během terciéru, jehož začátek je zhruba před 65 milióny let. V mezozoiku savci představovali nepatrnou skupinu živočichů. První savce známe ze svrchního triasu (200 mil. let). 140 miliónů let mají savci podřadnou úlohu, protože hlavními živočichy byli plazi.

Přes všechny nepřesnosti fosilních záznamů máme postačující informace ke sledování celé linie savců vedoucí od primitivních plazů, jako je vymřelý rod Seymouria z karbonu (345 - 280 mil. let) a permu (280 - 230 mil. let) až k moderním plazům, dinosaurům, ptákům a savcům. Lze říci, že savci se vyvíjeli postupně pozvolným získáváním znaků pro savce typické.

Spodní čelist savců se skládá z jediné kosti, která se nazývá dentale. Tato kost je spojena kloubem přímo s kostí na lebce, která se označuje jako squamosum. Z tohoto důvodu se u savců hovoří o squamosodentálním kloubu. Na rozdíl od savců spodní čelist plazů se skládá z většího počtu kostí. Kost dentale nese zuby, ale netvoří kloub. Kloub je vytvářen na spodní čelisti kostí articulare a na lebce kostí quadratum. Z tohoto důvodu se u plazů hovoří o quadrato- artikularním kloubu. Přítomnost squamosodentalního kloubu proto náleží k nejdůležitějším rozlišovacím znakům na kostře savců.

Sluchový orgán savců obsahuje tři speciální kůstky, kladívko (malleus), kovadlinku (incus) a třmínek (stapes). Plazi mají jedinou kůstku, nazývanou columella.

Chrup většiny savců je specializovaný a heterodontní (s různě utvářenými zuby, řezáky, špičáky a stoličkami). Většinou se u savců vyskytují mléčné a trvalé zuby a zároveň dochází k redukci zubů. Plazi mají chrup většinou isodontní (stejně utvářené zuby).

Původní počet prstních článků u savců je většinou 2-3-3-3-3. Palec má dva články, ostatní prsty tři články. Přední končetina plazů má prstní články 2-3-4-5-3 a zadní končetina většinou 2-3-4-5-4.

Na lebce savců nacházíme na rozdíl od plazů druhotné patro a na každé spánkové kosti je jeden otvor.

Nejstarší zástupci plazů s jediným otvorem na spánkové kosti jsou z paleozoika (viz příloha 3) a nazývají se souhrnně Pelycosauria. Jejich nálezy známe v současné době nejlépe z Texasu ve Spojených státech. Význačný americký paleontolog F.E. Cop je na konci minulého století označil jako možné předchůdce savců. Pelycosauria byli význačnou skupinou plazů ve svrchním karbonu a spodním permu. Jejich pohyb byl pomalý, jak plyne z typického plazího umístění končetin na boku těla. Počet prstních článků byl 2-3-4-5-3. Ve středním permu celá skupina v Severní Americe vymřela, ale stále přežívala v jižní Africe.

Nálezy plazů s jedním spánkovým otvorem v jižní Africe byli označeni jako Therapsida. Příbuzné formy byly objeveny později v dalších afrických oblastech, na Madagaskaru, v Indii, ve Vietnamu, v západní Sibiři, v evropské části Ruska, v Argentině, v Brazílii a ve východní Austrálii.

Již u nejstarších zástupců therapsidů lze nalézt kromě typicky plazích znaků znaky, které vedou k savcům. U skupiny Dinocephalia a Dicynodontia nejsou končetiny připojeny k tělu z boku, ale víceméně jsou postaveny pod tělem kolmo, takže vlastní tělo se již zvedá ze země. Redukce článků na končetinách vede postupně k počtu 2-3-3-3-3.

Nedávno byla u některých therapsidů, multituberkulát z křídy a u pozdně křídových placentálů zjištěna vaková kost (os marsupii, os pubis resp. os praepubis), která je dnes zachována jen u zástupců ptakořitních [Monotremata] a vačnatců [Didelphia].

Z hlediska přeměny plazů na savce je zajímavým anatomickým problémem stavba spodní čelisti, stavba chrupu a sluchové orgány. Srovnávací morfologie savců a plazů potvrdila homologie kostí lebky podle následujícího schématu:

savci obojživelníci, plazi
třmínek (stapes) hyomandibulare u ryb,
stapes u obojživelníků a plazů
kovadlinka (incus) quadratum
kladívko (malleus) articulare
processus anterior kladívka prearticulare (= goniale)
tympanicum angulare

Kost quadratum, která tvoří kloub na lebce plazů, změnila svoji funkci a stala se jednou ze sluchových kůstek. Kost articulare, která tvoří kloub na spodní čelisti plazů se změnila v další sluchovou kůstku.

Na základě fosilních dokladů lze pozorovat, že kosti spodní čelisti plazů se při vývoji savců silně redukovaly. Toto zmenšení ovšem neřeší jejich přímou proměnu a přemístění. Bez kloubního spojení spodní čelisti s lebkou by živočich nemohl existovat. Proto byla přijata hypotéza, že u přechodových forem musely existovat dva klouby, původní plazí kloub a ve stejné rovině na vnější straně kloub savčí. Průběh změny se vysvětloval tak, že kost dentale zasáhla až do oblasti kloubů. Vedení spodní čelisti převzalo svalstvo a s přibývající plochou dotyku s jařmovou kostí se vytvořil na kosti dentale nový kloub. Spánková kost přitom nabízí možnost opření bočním rozpětím jařmových oblouků.

Pozdější objevy fosilních nálezů hypotézu potvrdily. Byly nalezeny kosti živočicha rodu Oligokyphus z období jury, kterému chyběl squamosodentalní kloub. Kost dentale přitom měla již vybíhající processus coroneidus, která slouží k upevnění svalů. Na mediální straně kosti dentale probíhala rýha, která zřejmě uchycovala Meckelovu chrupavku. Její zkostnatělý konec, kterým je kost articulare splynul s kostí dolní čelisti. Oligokyphus tedy nebyl ještě savec, ale plaz blížící se savcům.

Byl nalezen také chybějící fosilní článek, u kterého vedle mediálně položeného squamosodentalního kloubu byl ve funkci ještě kloub quadratoartikulární.

Někteří dnes žijící vačnatci se rodí s fungujícím plazím kloubem. Když narozené mládě poprvé otevírá tlamu, aby uchopilo prsní bradavku samice, děje se to pomocí kloubu mezi kostmi quadratum a articulare. Později se obě kosti stávají ve středním uchu kovadlinkou a třmínkem a začíná fungovat squamosodentální kloub. U placentálů probíhá toto stádium ještě v embryonálním období vývoje.

Znaky typické pro savce lze pozorovat u některých fosilních nálezů plazů. Vytvoření těchto znaků trvalo více než 150 miliónů let. Savci přitom nevznikali z jediné skupiny plazů, ale těchto skupin bylo více.

Počínaje therapsidy dosahují postupně jednotlivé vývojové linie nezávisle na sobě stádia savců. Ke vzniku vačnatců [Metatheria] a placentálů [Monodelphia] vedla zřejmě linie Pantotheria z mezozoika. Ke vzniku ptakořitních [Monotremata] zřejmě vedla linie Docodonta. Ostatní linie vymřely. Linie Multituberculata, která vznikla ve svrchním triasu, vymřela v eocénu, linie Symmetrodonta a linie Triconodonta vznikly v triasu a vymřely v křídě.

Dnes víme, že savci vznikly z plazů nejméně z pěti různých linií. Dříve, než přistoupíme k popisu bezprostředních předchůdců savců, uvedeme pro přehlednost systematiku plazů.

Třída: Plazi [Reptilia]
        1.podtřída: Anapsida (karbon-recent)
        - nejprimitivnější plazi a želvy
        2.podtřída: Ichtyopterygia (trias-křída)
        - ryboploutví ještěři
        3. podtřída: Euryapsida (perm-křída)
        - tři řády s významnou úlohou v mezozoiku, např. plesiosauři
        4. podtřída: Lepidosauria (perm-recent)
        - Šupinovci, vedle vyhynulých skupin ještěři a hadi
        5. podtřída: Archosauria (perm-recent)
        - velmi široká podtřída, pět řádů, krokodýlové, ptakoještěři a dinosauři
        6. podtřída: Synapsida (karbon-střední jura)
        - savcovití plazi:
              Pelycosauria (karbon-perm), asi 35 rodů
             Therapsida (perm-jura), asi 292 rodů, bezprostřední předci dnešních savců

6.1. Savcovití plazi: Synapsida

Podtřída savcovitých plazů se objevuje v horninách konce karbonu, tedy zhruba před 345 milióny lety. Morfologicky se odlišovali od ostatních plazů. Měli vyvinuté všechny čtyři končetiny a na rozdíl od ostatních plazů se u nich v průběhu vývoje nezmenšoval počet kostí v kostře. Naproti tomu se u nich rozlišily zuby. Objevily se u nich přední řezáky, špičáky a stoličky.

Řád Therapsida žil na Zemi v období od středního permu do střední jury (260 až 160 mil. let). Jejich hlavní rozšíření spadá do triasu (230 až 195 mil. let). Nejvíce fosilních nálezů se uchovalo v jižní Africe v sedimentech formace karroo. Tato formace je asi 5 km silná série suchozemských sedimentů, která začíná vrstvami uloženými pevninskými ledovci během karbonu (345 až 260 mil. let). Sedimentace v této formaci probíhala až do období jury (195 až 141 mil. let).

Během permu a začátkem triasu se objevily dvě rozdílné vývojové linie. Jedna z těchto linií vedla k anamodontům, což byly silní býložraví plazi se silnými lebečními kostmi, kteří vymřeli ve svrchním triasu. Druhá linie vedla k theriodontům, kteří se poměrně rychle vyvíjeli směrem k savcům.

Theriodonti byli masožraví plazi, kteří se objevili ve středním permu (260 mil. let) a jejich vývoj probíhal až do střední jury. Šlo o živočichy malé a střední velikosti, jejichž tělo bylo přizpůsobeno k rychlému pohybu a pronásledování kořisti. Theriodonti měli celkem 10 podřádů, jejichž zástupci se liší tvarem svého těla. Největší diverzity theriodontů bylo dosaženo ve svrchním permu (251 až 230 mil. let). Pouze některé podřády theriodontů však směrovaly k savcům, jako např. Cynodontia, Ictidosauria a Bauriamorpha.

Typickým rodem podřádu Cynodonthia je např. Cynognathus ze spodního triasu, nalezený v jižní Africe. Šlo o zvíře velikosti většího psa nebo vlka s dlouhou a poměrně úzkou lebkou. Za oční dutinou byl zvětšený spánkový otvor, na které byly upevněny silné svaly pro pohyb spodní čelisti. Zvíře mělo rozlišené zuby. V přední části čelisti byly nahoře i dole malé klínovité řezáky, dobře přizpůsobené k odkousávání masité potravy. Za nimi následovala mezera a silné špičáky sloužící k trhání masa. Za špičáky následovaly stoličky ke žvýkání a rozřezávání potravy. Cynognathus tedy potravu nepolykal celou, jak to činí většina plazů. Končetiny měly vyvinuté prsty a tím byly přizpůsobeny k běhu.

Během triasu (230 až 195 mil. let) se objevil další podřád řádu Therapsida. Byl jím podřád Ictidosauria, který existoval až do období střední jury. Ictydosauři zaujímali zcela střední postavení mezi plazi a savci a byli velice podobní některým primitivním mezozoickým savcům. Celkem 75% jejich znaků odpovídalo savcům, od nichž je odlišovala především typicky plazí mozkovna.

6.2. První savci

V permu dosáhla skupina Therapsida poměrně vysokého stupně vývoje. Z období permu a triasu je zatím známo kolem 300 rodů, převážně z jižní Afriky a zemí bývalého Sovětského svazu. Jejich vývoj se ubíral ve dvou hlavních směrech. První linie skupiny Anomodontia vedla k mohutným tvorům skupin Titanosuchia, Gorgonopsia, Therocephalia, Bauriamorpha a Cynodontia. Bauriamorpha a Cynodontia se postupně přiblížili svými znaky k savcům. První z nich vymřeli ve spodním, druzí ve svrchním triasu.

Ze svrchního triasu jsou známy řády Tritylodontia a Ictidosauria. První řád vykazoval celou řadu znaků typických pro savce, stoličky s více kořeny, stavbu vnitřního ucha atd. Kost dentale však neměla ještě kloubní spojení, ikdyž se kloubu dotýkala.

Za bezprostředního předka savců se dnes považuje řád Ictydosauria. V roce 1958 byla objevena celá lebka, která měla dvojitou kloubní plochu na spodní čelisti, uvnitř původní a zvenčí druhotný kloub. Živočich byl nazván Diarthrognathus.

První savce známe ze svrchního triasu (200 mil. let) a jejich nálezy jsou starší než nálezy ptáků. Na základě dříve uvedených znaků na kostře se mezi savce zařazují následující řády z období mezozoika:

Podtřída: Prototheria
     Řád: Docodonta
             (svrchní trias - svrchní jura, 200 - 141)
             Multituberculata
             (svrchní jura - svrchní eocén, 150 - 40)
            Triconodonta
            (svrchní trias - spodní křída, 200 - 100)
Podtřída: Theria
     Řád: Symmetrodonta
             (svrchní trias - svrchní křída, 200 - 100)
             Eupantotheria
             (střední jura - svrchní jura, 170 - 100)

Pokud jde o savce v období mezozoika, není jejich klasifikace ještě ustálena. U různých odborníků lze nalézt určité odlišnosti týkající se zařazování do různých řádů.

Řád Docodonta představuje heterogenní skupinu primitivních savců. Na spodní čelisti vedle původního kloubu articulare-squamosum byl funkční kloub squamosodentalní. Ve stavbě spodní čelisti a lopatek jsou patrné určité morfologické podobnosti s ptakořitními [Monotremata].

Řád Multituberculata je morfologicky vyhraněná skupina primitivních savců vyskytujících se v holoarktické oblasti. Zástupci tohoto řádu byli velikosti myši až sviště. Jejich lebka byla robustně vystavěná se silnými kostmi, které sloužily jako úpony silných svalů. Vpředu na spodní i horní čelisti byl jeden pár prodloužených řezáků, za nimiž byla mezera a špičáky chyběly. Spodní i svrchní stoličky za touto mezerou nesly na skusné ploše řady hrbolků umístěných paralelně za sebou (podle těchto hrbolků je odvozen název řádu). Předpokládá se, že členové tohoto řádu se živili listím a plody. Sedimenty, ve kterých byly nalezeny fosilní nálezy ukazují na krajinu pokrytou lesy. Tento řád patřil k nejdéle žijícímu řádu savců, neboť existoval od svrchní jury (před 195 mil. let) do středního nebo pozdního eocénu (konec před 37 mil. let). Po svém vymření byl řád nahrazen prakopytníky, primáty a hlodavci.

Řád Triconodonta je skupinou savců známá z konce triasu, ale převážně omezená na období doggeru a malmu. Skupina vymřela bez potomků. Zástupci řádu byli velikosti od myši do velikosti kočky. Svrchní a spodní čelist nesla rozlišené zuby. Zuby za špičáky byly jasně rozděleny na přední premoláry a zadní moláry a stavba korunky molárů byla značně složitější než stavba korunky premolárů. V chrupu měly čtyři řezáky, jeden špičák, čtyři premoláry a pět molárů. Lebku měli protaženou, podobnou dnešním zástupcům řádu hmyzožravci [Insectivora]. Způsobem života patřili zástupci tohoto řádu mezi šelmy, které se živily menšími obratlovci a možná i vejci plazů.

Řád Symmetrodonta byl původně považován za rozlišené příslušníky řádu Triconodonta. Vzrůstem šlo o malé savce, kteří vymřeli bez potomků. Někteří autoři nevylučují, že mohou náležet k předkům vyšších savců, zřejmě řádu Eupantotheria, který se od nich mohl odloučit v juře. Zástupci řádu měli symetrickou stavbu jednoduchých molárů. Tři hrboly na svrchních stoličkách vytvářejí symetrický trojúhelník, podle něhož dostala skupina jméno.

Řád Eupantotheria (synonynum Trituberculata) je druhově nejbohatší řád savců, kteří se poprvé objevili v sedimentech svrchního malmu a doggeru. Zástupci řádu byli malá a různorodá zvířata od velikosti myši do velikosti potkana. Živili se hmyzem. Jejich čelisti byly dlouhé a úzké, svrchní moláry měly tvar trojúhelníka s velkým hrbolem na vnitřní straně a s různě velkými hrboly a hrbolky na vnější straně korunky. Tento řád dnes považujeme za přímé předchůdce vačnatých [Didelphia] a placentálů [Monodelphia].

Rozhodujícím faktorem pro další vývoj savců byla zřejmě velikost mozku. První savci přežívali v silné konkurenci plazů zřejmě proto, že obsadili takové oblasti, na které plazi nebyli dobře přizpůsobeni. Domníváme se, že primitivní savci žili většinou nočním životem. S touto skutečností koreluje také vývojový směr týkající se redukce počtu kostí ve spodní čelisti therapsidů ve spojení s rozvojem sluchového orgánu.

Rozbor zvukových signálů k určení polohy a druhu objektů vyžadoval zvýšenou mozkovou činnost. Předpokládá se proto, že rozvoj sluchového orgánu vedl k rozvoji velikosti mozku. Savci byli schopni odhadnout jak daleko je zdroj zvuku, zda se pohybuje nebo zůstává na místě, jaká je jeho velikost a o jaký druh zvířete se jedná. Tím se primitivní savci výrazně odlišili od plazů, kteří takový sluchový orgán neměli. Primitivní savci měli rozvinutý čichový orgán, který byl také důležitý pro noční způsob života.

Dnešní postavení savců je tedy zřejmě přirozeným důsledkem speciálních adaptací na prostředí, které v době jejich vzniku a vývoje bylo volné. Výsledek těchto adaptací byl zejména důležitý v době koncem křídy, kdy začalo hromadné vymírání početné skupiny plazů. Směr k rozvoji mozkové činnosti zůstal zachován a došlo k dalšímu rozvoji mozku díky novým podnětům, jako byl rozvoj zraku pro denní vidění.

Měli první savci skutečně větší mozek než jejich plazí předci? Nastalo progresivní zvětšování mozku savců již během mezozoika a u těch savců, kteří obsazovali uvolněné biotopy po mezozoických plazích?

Většina prvních savců měla zvětšené mozkovny ve srovnání s plazi. Šlo zřejmě o adaptivní změny na nové selekční tlaky. Během celého mezozoika se však mozek savců nezvětšoval. K prvnímu zvětšení mozku savců došlo během pozdního triasu před zhruba 180 mil. let a dalších 120 mil. let nedošlo k žádné podstatné změně. K výraznému zvětšování mozku savců došlo až v období kenozoika.

Významným znakem pro rozvoj mozkové činnosti savců je udržování stálé tělesné teploty (homoiotermie). Stálá tělesná teplota souvisí s výkonnějším metabolismem. Biochemické reakce ve svalech a nervových vláknech probíhají při teplotách v rozmezí od 30 do 40 stupňů Celsia optimálně. Homoiotermie byla jistě důležitým rysem evolučního úspěchu savců. Naproti tomu však nebyla dostačující selektivní výhodu proti plazům k tomu, aby savci vytlačili populace plazů v adaptivních oblastech mezozoika. Globální klima planety bylo poměrně teplé. Voda v oceánech byla asi o 10 stupňů Celsia vyšší než dnes a sezónní variace podnebí byly mnohem slabší. Většina povrchu Země se nacházela v tropickém nebo subtropickém pásmu. Homoiotermie savců byla tedy poměrně bezvýznamnou výhodou. Tato situace se podstatně změnila ke konci mezozoika, kdy se globální klima změnilo a teploty výrazně poklesly.

Cyklus střídání dne a noci byl v době vzniku prvních savců odchylný od dnešního. Souvisí to s jinou polohou rotační osy planety Země a s jiným rozmístěním pevnin. Jedna z hypotéz vychází z předpokladu, že dnešní polární krajiny mírné klima a dlouhé zimní období bylo klimaticky relativně mírné. Není proto vyloučeno, že právě polární krajiny posloužily pro rozvoj prvních savců, neboť v nich byla homoiotermie výraznou selektivní výhodou.

První radiace (rozšíření organismů v dané oblasti z jedné oblasti do jiné oblasti s jiným prostředím) archaických forem savců na začátku terciéru a vývoj větších a specializovaných těl vedly ke zvětšení mozku v míře nutné k řízení většího těla. Proto růst mozku byl úměrný růstu velikosti těla.

Na základě velikosti mozkoven archaických savců na začátku terciéru byly vyvozeny následující závěry:

Již v eocénu lze pozorovat další zvětšení mozku ve srovnání s formami savců v paleocénu. Toto zvětšování není časově stejné u všech forem savců a nerovnoměrnost tedy souvisí zřejmě se způsobem života. Například studium koní této doby ukazuje, že ke změně velikosti mozku došlo mezi spodním a středním eocénem. U velbloudů došlo ke zvětšení mozku teprve až koncem pliocénu a začátkem pleistocénu, tedy asi o 50 mil. let později.

Velmi rychle došlo ke zvětšování mozku primátů. Již koncem eocénu se jeho velikost blížila průměrné velikosti současných savců.

(c) 1998 Intellectronics