OSOBNÍ STRANA

PLANETY

SLUNÍČKO

VESMÍR A VůBEC

LINKY



Evoluce savců,  2

zpracoval: Jiří Svršek

7. Savci v kenozoiku

V evoluci savců lze pozorovat několik hlavních směrů. V období mezozoika je diverzita savců a velikost jejich těla malá. V kenozoiku, v období asi 65 mil. let, dochází k prudké diverzitě druhů savců a objevují se zvířata větších rozměrů.

První adaptivní radiace savců probíhá již v juře (195 až 141 mil. let), kdy vznikají četné řády savců, z nichž dva, řád Symmetrodonta (střední dogger až spodní křída, 200 až 100 mil. let) a řád Eupantotheria (střední dogger až svrchní malm, 170 až 100 mil. let) vymírají. Řád Eupantotheria dává přitom vznik všem předkům vyšších savců.

Druhá adaptivní radiace savců probíhá koncem křídy. Vede k rozsáhlému společenstvu savců v paleocénu (65 až 55 mil. let), kterému dominují archaičtí primáti, hmyzožravci a prakopytníci [Condylarthra]. Důležitou úlohu v tomto období hraje dřívější řád Multituberculata (svrchní malm až svrchní eocén, 150 až 140 mil. let), jehož vývoj pokračuje až do konce eocénu.

Ostatní skupiny placentálů se objevují až v třetí adaptivní radiaci v průběhu terciéru. Tato radiace kenozoických savců probíhá v několika etapách. První etapa začíná v paleocénu (65 až 55 mil. let) a eocénu (55 až 37 mil. let). Jde vlastně o rozsáhlou počáteční radiaci, kdy se uvolnil prostor pevnin po vymřelých plazech. Vznikly druhy archaických savců, kteří sice nepřežili do dnešní doby, ale stali se výchozími skupinami pro dnešní savce. Vznikli prakopytníci [Condylarthra], skupiny velkých býložravců Amblypoda a Uintatheridae a prašelmy, které se živily lovem těchto býložravců.

Všechny tyto skupiny archaických savců byly v průběhu eocénu (55 až 37 mil. let) a během oligocénu (37 až 22,5 mil. let) nahrazeny novými skupinami, lichokopytníky, sudokopytníky, šelmami. Vznikly také zcela nové skupiny, jako hlodavci, netopýři a primáti. Toto období je tedy druhou etapou vývoje savců v terciéru.

Koncem terciéru dochází k dalšímu rozvoji. Jde o proces, který trvá až dodnes a vede k pokročilým specializovaným savcům. Toto je poslední etapa vývoje savců v terciéru a kvartéru. Koně se třemi kopyty se vyvíjejí v koně s jedním kopytem. Mizí staré formy jelenů a objevují se formy nové. Primitivní psi se štěpí na vlky a lišky. Diverzita druhů byla mnohem rozsáhlejší než dnes. Existovalo velmi mnoho druhů, např. sloni, mastodonti, žirafy, nosorožci, jejichž rozšíření zasahovalo téměř všechny kontinenty.

Systém třídy savců není stále jednotný a mění se počet podtříd a řádů a dokonce i zařazení jednotlivých druhů.

Třída: Savci [Mammalia]
    Podtřída: Prvorodí [Prototheria]
         Infratřída: Allotheria
                         Eotheria
                         Ptakořitní [Monotremata]
    Podtřída: Živorodí [Theria]
         Infratřída: Všežravci [Pantotheria]
                         Vačnatí [Metatheria, syn. Didelphia]
                         Placentálové [Eutheria, syn. Monodelphia]

8. Dnešní primitivní savci

8.1. Ptakořitní

Členové infratřídy Ptakořitní [Monotremata] jsou primitivní savci žijící na území dnešní Austrálie, Tasmánie a Nové Guineje. Patří k nim ptakopysk [Ornithorhynchus] a ježura [Echidna]. Embryonální vývoj ptakořitních probíhá bez placenty. Spodní čelist je tvořena jedinou kostí dentale a existují u nich mléčné žlázy. Nejstarší nálezy se omezují na období pleistocénu (2 mil. až 10 tis. let). Jejich znaky však ukazují, že by mělo jít o velmi starou skupinu savců, která se vyvíjela samostatně.

Ptakořitní mají některé znaky plazů, jako jsou volná krční žebra a stavba ramenního pletence. Jde o savce s vysokou specializací, jako je redukce chrupu, kdy zuby zcela chybějí a místo nich jsou pouze rohovinové destičky. Mozek je ve srovnání s ostatními savci malý.

8.2. Vačnatí

Členové infratřídy Vačnatí [Metatheria] jsou primitivní savci podtřídy Živorodých [Theria]. Mláďata nejsou po narození schopna samostatného života a jsou uchovávána ve zvláštním vaku samice, kde jsou živena mateřským mlékem. Mláďata mateřské mléko nesají, ale mléko je do vaku vtlačováno.

Vačnatí na rozdíl od ostatních savců nemají výměnu zubů kromě posledního svrchního premoláru. Tento jev není uspokojivě vysvětlen. Jejich rozšíření je omezeno na Austrálii, Jižní a Střední Ameriku a na nejjižnější část Severní Ameriky. Jejich fosilní nálezy jsou řídké a nejstarší, pocházející ze svrchní křídy (100 až 65 mil. let), náležejí nadčeledi Didelphoidea. Nejprimitivnějším řádem je řád Mnohozubí [Polyprotodonta], který byl rozšířen na všech pevninách a z Evropy známe jeho nálezy dokonce ještě z miocénu (22 až 5 mil. let).

Teprve začátkem terciéru nemohli vačnatí konkurovat progresivnímu rozšíření placentálů a docházelo k jejich postupnému vymření v oblastech, kde žili společně s placentály. Od této doby se jejich rozšíření omezuje na Austrálii a Jižní Ameriku. Z období terciéru jsou známi vačnatí větších rozměrů, jako např. "vačnatý vlk" [Borhyaena] velikosti lva nebo Prothylacimus ze spodního miocénu v Jižní Americe. Dokonce je znám "vačnatý šavlozubý tygr" [Thylacosmilus] o délce asi 1,3 m z pliocénu v Jižní Americe.

Nejvíce fosilních nálezů pochází z Austrálie z konce terciéru, protože se tento kontinent od ostatní pevniny oddělil již během křídy (141 až 65 mil. let).

Druhou oblastí, kde se vačnatí udrželi, byla hlavně Jižní a Střední Amerika a jih Severní Ameriky (až Texas). V Jižní Americe, která na začátku terciéru (64 mil. let) byla oddělena od Severní Ameriky (od paleocénu až do středního pliocénu), existovali jak vačnatí, tak primitivní placentálové.

Tento rovnovážný stav mezi vačnatými a placentály trval až do konce terciéru, tedy plných 63 miliónů let. Severní Amerika se poté spojila s Jižní Amerikou souvislým pevninským mostem Střední Ameriky a ze severu začaly pronikat skupiny vyšších savců, kterým nebyli vačnatí a primitivní placentálové Jižní Ameriky schopni konkurovat a proto postupně vymřeli.

9. Placentálové

Období terciéru a kvartéru (65 až 0 mil. let) je období placentálů, protože pouze tato infratřída mezi ostatními savci začala převládat.

Zatímco infratřída ptakořitních je zastoupeni 3 rody, infratřída Allotheria 17 rody, infratřída vačnatých 127 fosilními a 3 recentními druhy, placentálové jsou zastoupeni 2648 rody ve 33 řádech.

Placentálové rodí mláďata poměrně v pokročilém stádiu vývoje. Prodělávají poměrně dlouhý vývoj v těle samice. Embryo se nachází v obalu allantois. Jde o původně vychlípeninu vnitřní stěny střeva embrya, která vyrůstá v mimotělní vak a v něm se hromadí exkret embrya. Tento vak se později rozšiřuje, obklopuje celý zárodek, přiléhá k vaječnému obalu a zprostředkuje výměnu plynů, tedy dýchání embrya. U savců srůstá s vnitřní stěnou dělohy a zprostředkuje tak i výživu embrya a spojení embrya s mateřským tělem. Nově narozená mláďata placentálů jsou na rozdíl od vačnatých na mnohem vyšším stupni vývoje a mnohá z nich jsou schopna aktivního života ihned po narození.

Důležitými znaky placentálů je zvětšená mozkovna, dobře vyvinuté kostěné patro, přesný počet obratlů a rozdělení žeber. Základní formule chrupů placentálů je 3 řezáky, 1 špičák, 4 premoláry a 3 moláry. Je samozřejmé, že u některých placentálů došlo důsledkem specializace k určitým odchylkám od tohoto základního rozdělení.

U většiny zvířat jsou řezáky vyvinuté tak, aby mohly odkousávat potravu. Stejně tak je dána funkce špičáků, které slouží k probodávání potravy. Premoláry mají obyčejně složitou stavbu korunky. Pro poznání příbuzenských vztahů slouží moláry. Jde o zuby s korunkou, která má složitou stavbu.

Během terciéru a kvartéru, v průběhu 65 miliónů let, vznikl větší počet placentálů, z nichž část vyhynula. Do dnešního dne přežilo pouze 16 řádů. Tabulka v příloze 6. podává přehled všech dosud známých řádů placentálů.

Nejprimitivnějšími placentály jsou hmyzožravci [Insectivora]. Tito savci jsou zřejmě předky všech ostatních placentálů. Poslední výzkumy ukazují, že by bylo možno všechny řády, které z hmyzožravců vznikly, rozdělit do čtyř velkých skupin.

První skupina Unquiculata obsahuje bezprostřední potomky primitivních hmyzožravců. Sem patří spolu s hmyzožravci také netopýři, chudozubí a primáti. Druhá skupina Glires zahrnuje všechny hlodavce a zajícovce. Třetí skupina Mutica obsahuje jen delfíny a velryby, kteří se oddělili od ostatních savců zřejmě již velmi dávno. Poslední skupina Ferungulata zahrnuje šelmy a všechny kopytníky, jak vymřelé, tak žijící.

9.1. Hmyzožravci

Hmyzožravci [Insectivora] jsou výchozí skupinou pro všechny ostatní placentály. Proces divergence placentálů začal v průběhu křídy. Vzhled dnešních hmyzožravců je podobný vzhledu hmyzožravců v mezozoiku. Vždy šlo o malá zvířata a zřejmě jejich velikost a způsob života jim umožnila přežití.

Hmyzožravci mají malý a poměrně jednoduchý mozek, původně pětiprsté končetiny a jednoduchý chrup. K nejrozšířenějším hmyzožravcům patřil rod Deltatherium, nepatrné zvíře s lebkou o délce asi 5 cm a s velmi primitivní stavbou stoliček.

Druhá skupina je představována ježky [Erinaceidae], rejsky [Soricidae] a krtky [Talpidae]. Do přechodné skupiny mezi hmyzožravce a primáty patří Menotyphla, kam náleží dvě rozdílné čeledi, na stromech žijící Tupaidae v jižní Asii a velcí rejsci Macroscelididae v Africe.

9.2. Letouni

Letouni [Chiroptera] se dělí do dvou podřádů na kaloně a netopýry. Stavba jejich těla je podobná hmyzožravcům. Létání se u nich vyvinulo již v eocénu (55 - 42 mil. let). Na rozdíl od ptáků se u nich vyvinul zcela jiný způsob létání prodloužením předních končetin, které měly mezi prsty blánu.

Dnes již nejsou pochybnosti o tom, že předci letounů byli arborikolní formy (zvířata žijící v korunách stromů). Neznáme však ani jednu přechodovou formu mezi jejich předky a typicky vyvinutými letouny. Chybí fosilní nálezy z období paleocénu (65 až 55 mil. let), kdy tyto přechodné formy musely existovat.

V současné době letouni obsahují 17 čeledí, 178 rodů a počet druhů se pohybuje kolem tisíce.

Letouni mají výjimečnou schopnost orientace v prostoru díky vysílání a příjmu ultrazvuku (kmitočet 30 kHz až 70 kHz), což jim umožňuje vyhýbat se překážkám a lovit hmyz. Dobře vyvinuté jsou také čichové orgány.

Jedinými potravními konkurenty letounů jsou noční ptáci. Proto došlo k rozvoji mnoha druhů netopýrů nejen živících se létajícím hmyzem ale také s nároky na různou potravu. Někteří se živí sáním krve zvířat, jiní rostlinnou potravou jako jsou plody, nektar, pyl.

Nejstarší jisté pozůstatky letounů známe až ze středního eocénu (50 až 45 mil. let). Letouni tvoří dva podřády. Podřád kaloni jsou na rozdíl od podřádu netopýrů větší zvířata, která se živí výhradně plody a žijí v subtropech Starého světa. Podřád netopýři je rozšířen po celém světě.

9.3. Primáti

Primáti [Primates] svého vrcholu evolučního vývoje dosáhli pouze ve stavbě mozku a v jeho výkonnosti. Ve stavbě zubů a končetin zůstávají velmi primitivními placentály navazujícími přímo na hmyzožravce. První známí primáti jsou od hmyzožravců jen těžko rozpoznatelní.

Mezi placentály mezozoika se nacházely zřejmě také arborikolní formy (žijící převážně v korunách stromů). Primáti jsou jednou ze skupin, která si tento způsob života ve svém dalším vývoji udržela. K odštěpení primátů od hmyzožravců došlo zřejmě ve spodním paleocénu nebo již ve svrchní křídě, asi před 80 mil. let. Primáti náležejí do skupiny savců Unquiculata, podobně jako hmyzožravci, letouni a chudozubí.

Nejlepším dokladem pro úzkou příbuznost primátů a hmyzožravců je rod tana [Tupaia], který žije ve východní Asii v indomalajské oblasti. Jde o malého placentála s poměrně dlouhým čenichem a dlouhým ocasem, který se živí hmyzem. Jeho postavení není z hlediska znaků zcela jednoznačné. Někteří odborníci jej řadí do boční větve hmyzožravců, jiní mezi primitivní primáty. Některé znaky totiž odpovídají ještě hmyzožravcům, jiné už primátům, proto představuje přechodný článek mezi oběma řády.

Výzkum vývoje primátů se potýká z řadou těžkostí. Nejstarší známé nálezy poloopic jsou ze středního paleocénu (60 mil. let) v Severní Americe. Vykazují řadu specializací, které jasně ukazují na jejich dřívější vznik. Od těchto předků podobným tanám se začali adaptivní radiací vyvíjet primáti do nejrůznějších linií. Dnes rozeznáváme tři hlavní skupiny:

Lemuroidea
Tarsiodiea
s jediným pozůstatkem, rodem Tarsius (nártoun)
Anthropoidea (synonymum Sinii)

Ze srovnávacích anatomických studií plyne, že Tarsiodiea a Anthropoidea jsou blíže příbuzní, ale paleontologicky není tento vývoj doložen. Z paleocénu a eocénu známe poměrně mnoho rodů primátů. Víme, že skupiny Lemuroidea a Tarsioidea byly rozšířeny v Evropě a Severní Americe. Ke konci eocénu (asi 70 mil. let) však obě skupiny mizí a z oligocénu známe jen několik zbytků. Teprve v miocénu nastává nový rozvoj primátů, kterému dominuje skupina Anthropoidea.

První radiace primátů vedla ke vzniku skupiny Lemuroidea. Do této skupiny patří dnešní lemuři. Není však možné označit paleocénní a eocénní opice za lemuroidní, pokud nemáme hlubší znalosti. Není totiž vyloučeno, že některé čeledi získávají své znaky až na konci paleogénu.

První poloopice se objevují ve středním paleocénu v Severní Americe. Fylogeneticky však tyto formy končí bez potomků. Po výše uvedené první radiaci primátů následuje další radiace v eocénu (55 až 37 mil. let). Během této poměrně dlouhé radiace vznikla skupina primátů Anthropoidea, do níž náleží vřešťani, makaci, gibboni, orangutani, šimpanzi a lidé.

Nejbližším žijícím příbuzným člověka je šimpanz. Příbuznost je potvrzena genetickými studiemi a stupeň genetické diverzity je u nich podobný jako u blízko příbuzných druhů.

Pro poznání vývoje opic je důležitá čeleď nártounů [Tarsiidae]. Systematicky je tato čeleď hodnocena různě a převládají dva názory. Někteří odborníci ji řadí ještě do skupiny Lemuroidea jako zvláštní podřád a vidí v ní výchozí skupinu pro vznik vyšších primátů.

V systematickém řazení vyšších opic není jednotnost. Podřád Anthropoidea se dělí na dva infrařády Ploskonosí [Platyrhini] a Úzkonosí [Catarrhini], přičemž ještě rod Parapithecus infrařádu Úzkonosích ze středního oligocénu vykazuje zjevné znaky skupiny Tarsioidea. Nadčeleď Hominoidea infrařádu Catarrhini musela existovat již v oligocénu (37 až 25 mil. let), kdy došlo k jejímu rozčlenění na čeledi gibbonovití [Hylobatidae] a orangovití [Pongidae] a teprve v mladším terciéru došlo k její rozsáhlé diferenciaci.

Počátek vývoje chrupu a vzpřímené chůze je nutné dát do souvislosti s přechodem z lesního prostředí do savan. Nové životní prostředí zřejmě přispělo k následujícím anatomickým změnám:

Primáti jsou v mnoha ohledech skupinou savců, která je málo specializovaná. V jednotlivých liniích přesto lze pozorovat určité znaky specializace. Důležitým znakem primátů je jejich adaptace života na stromech. Vyvinuly se proto u nich znaky pro život v tomto prostředí důležité, jako jsou velmi rychlé reakce na vnější podněty a binokulární vidění. Naopak u nich došlo k silnému potlačení čichu.

Všechny adaptační znaky se odrazily ve stavbě kostry primátů. Lebka má velké rozměry, zejména její mozkovna. Oči jsou veliké a nejsou umístěny po stranách, ale směrem dopředu. Od ostatních částí lebky jsou odděleny kostěnou stěnou. Vzhledem ke špatnému čichu je nos obecně malých rozměrů. Čelisti jsou krátké a zuby mají primitivní stavbu. Přední a zadní končetiny jsou velmi pohyblivé.

K anatomickým znakům je třeba připojit také prodloužení vývoje mláďat po narození. Prodlužuje se tak kontakt mezi matkou a mládětem, který má velkou úlohu z hlediska učení a předávání poznatků.

Již mozkovny nejstarších poloopic se liší od archaických savců. Vykazují velké laterální zvětšení mozku v oblasti sluchového laloku a zřetelný vývoj malého mozku. Fosilní nálezy z paleogénu ukazují relativní zvětšování jednotlivých částí mozku. Zvětšování nastalo zejména ve spánkové (temporální) oblasti, čelní (frontální) oblast zůstává relativně malá. Zvětšení těchto oblastí nastalo později.

Lze si položit otázku, zda zvětšování mozku savců souviselo s nějakými vývojovými jevy nebo zda probíhalo samovolně. Výzkum prokázal, že ke zvětšení mozku došlo u poloopic na samém počátku jejich radiace a pak ve středním eocénu. Lze tvrdit, že oba jevy jsou korelované a tedy na sobě závislé. Zvětšování mozku během terciéru po dlouhé stagnaci během mezozoika je typické pro všechny savce. Mozek ptáků se například zvětšoval mnohem rychleji než mozek savců.

Zvětšování mozku savců je poměrně rychlé během triasu při přechodu z úrovně plazů na úroveň savců. Po dobu asi 120 miliónů let v mezozoiku se mozek savců téměř nezvětšoval. Jak savci z mezozoika, tak z kenozoika měli poměrně malé mozky. Není vyloučeno, že to bylo způsobeno adaptací na stabilní životní prostředí, ve kterém neexistoval selekční tlak, který by zvětšení mozku způsobil. Začátkem kenozoika a možná již na konci svrchní křídy došlo ke zvětšení mozku pouze u primátů. Již před začátkem eocénu je relativní velikost mozku primátů srovnatelná s průměrnou velikostí mozku ostatních savců v současnosti. Jediní savci, u nichž ke zvětšení mozku nedošlo, patří do čeledi vačicovitých [Didelphidae]. Na základě celé řady studií lze prokázat, že evoluce lidského mozku je biologickým jevem téhož typu, jako je evoluce mozku všech ostatních savců.

9.4. Hlodavci

Během celého svého vývoje byli hlodavci [Rodentia] velmi úspěšní zejména z hlediska šíře jejich adaptivní radiace a diverzity. V současnosti počet druhů hlodavců převyšuje počet druhů všech ostatních savců. Existuje kolem 350 druhů hlodavců a vymřelých druhů je kolem 300. Je pravděpodobné, že velké množství druhů hlodavců existovalo také v terciéru.

K úspěšnému rozvoji hlodavců přispělo několik činitelů. Hlodavci zůstali po celou dobu svého vývoje malými savci, a to přesto že obecná tendence vedla u všech ostatních živočichů k postupnému zvětšování rozměrů. Malá velikost byla výhodnou adaptací na životní prostředí, které je pro savce větších rozměrů nedostupné. Hlodavci se zřejmě z tohoto důvodu velmi rychle rozmnožují a vytvářejí rozsáhlé populace. Hlodavce nacházíme na povrchu země, pod zemí, na stromech, na skalách, v bažinách, na loukách a to na celé planetě.

Způsob života vedl k vývoji dvou párů řezáků v horní a spodní čelisti. Tyto zuby dorůstají po celý život zvířete. Třetí řezák a špičák, které jsou běžné u ostatních savců, jsou u hlodavců potlačeny. Většina hlodavců se živí rostlinami, někteří žerou hmyz nebo jsou omnivorní (živí se jak rostlinou tak živočišnou potravou, živou i mrtvou). Někteří hlodavci mají tělo, které umožňuje skákání.

Jedním z nejstarších rodů hlodavců je rod Paramys, který byl nalezen v paleocénních (65 až 56 mil. let) a eocénních (55 až 37 mil. let) sedimentech Severní Ameriky. Byl podobný veverce, měl dlouhý ocas a na nohách měl drápy k zachycování a lezení. Adaptivní radiací se z tohoto rodu vyvíjeli bobři, svišti, veverky a další druhy.

V této době došlo také k rozštěpení na skupiny Sciuromorpha, Hystricomorpha a Myomorpha, k jejichž rozvoji došlo později v oligocénu (37 až 22,5 mil. let). Předpokládá se, že hlodavci se vyvinuli z hmyzožravců na konci svrchní křídy (65 mil. let).

9.5. Zajícovci

Původně byli zajícovci [Logomorpha] považováni za podřád hlodavců. Se vzrůstajícím počtem fosilních nálezů se zjistilo, že hlodavci a zajícovci žili v dřívějších dobách zcela odděleně. Podobnost zajícovců a hlodavců není důsledkem příbuznosti, ale konvergentního evolučního vývoje.

Geologicky nejstarší nálezy zajícovců rodu Eurymylus pocházejí z paleocénu (65 - 55 mil. let). Jsou pozorovány zjevné rozdíly od hlodavců. Shodné jsou pouze znaky společné primitivním placentálům. Pro nepříbuznost zajícovců a hlodavců také hovoří četné další znaky a sérologická a embryologická studia. Sérologická studia se zabývají výskytem určitých biochemických látek v krevním séru. Podle těchto studií se ukázalo, že genetická příbuznost zajícovců a hlodavců je přibližně stejná jako příbuznost zajícovců a sudokopytníků.

Zajícovci nevznikli přímo z hmyzožravců, ale zřejmě ze skupiny primitivních prakopytníků. Zatím jde pouze o hypotézu, která se opírá pouze o přítomnost některých společných znaků. Za nejprimitivnější zajícovce dnes lze považovat pišťuchy.

9.6. Kytovci

Kytovci [Cetacea] tvoří svým přizpůsobením vodnímu prostředí jednu z nejzajímavějších skupin savců. Jejich počáteční vývoj není jasný, protože neexistují fosilní nálezy z doby jejich vývoje. Předpokládá se, že k oddělení kytovců od hlavní vývojové větve došlo někdy v nejstarším terciéru nebo na konci svrchní křídy. Není také vyloučeno, že přechodné formy kytovců žily v jezerech a řekách, jejichž sedimenty se nezachovaly. Vývojové centrum kytovců se předpokládá v severní Africe. Jako jejich bezprostřední předci přichází v úvahu skupina prahmyzožravců [Protoinsectivora] nebo skupina prašelem [Creodonta]. Lebka kytovců má celou řadu společných znaků s primitivními šelmami.

Kytovci byli původně čtyřnozí suchozemští savci, kteří přešli ze souše do moře a adaptivními změnami získali tvar těla podobný rybám. Tělo kytovců získalo torpédovitý tvar a přední končetiny se změnily na ploutve a zadní jsou téměř zcela redukovány (mimo rod Protocetus), takže jak u fosilních tak u recentních kytovců jsou ukryty pod povrchem těla. Ocasní ploutev kytovců je na rozdíl od ryb horizontální a vznikla zřejmě rozšířením kožního záhybu. Kytovci zřejmě převzali uvolněné prostředí po vyhynulých ryboještěrech [Ichthyosauria]. Jejich adaptace musela překonat několik problémů, které se týkaly dýchání, pohybu a rozmnožování. Podobně jako ryboještěři kytovci dýchají plícemi. Došlo pouze k některým změnám, které zvětšily účinnost dýchání. Život embrya v mateřském těle neprodělal žádné podstatné změny. Asi u poloviny dnešních druhů kytovců se mláďata rodí ocasem napřed a samotný porod trvá někdy několik týdnů. Během porodu se mláďata učí pohybům ocasní ploutve, takže po ukončení porodu jsou schopna samostatného pohybu.

U podřádu ozubených [Odontoceti] je zvláštní tvar jejich lebky. Obecně u savců je pravá a levá polovina lebky stejná, u tohoto podřádu je však zcela asymetrická. Kosti levé poloviny lebky jsou silnější a menší. Dosud nemáme žádné uspokojivé vysvětlení.

Kytovci náležejí k největším obratlovcům, kteří kdy na Zemi žili a svou velikostí předčí i velké ještěry z křídy. Jejich maximální délka dosahuje až 33 m a hmotnost až 130 t.

Kytovci se dělí na tři podřády, ozubení [Odontoceti], kosticovci [Mysticeti] a vymřelý podřád Archaeoceti. Dosud není rozhodnuto, zda první dva podřády tvoří blízko příbuzné skupiny nebo zda jsou difyletického původu (vzniklé ze dvou odlišných výchozích skupin stojících na nižší vývojové úrovni).

Všichni geologicky nejstarší kytovci ze spodního eocénu (55 až 50 mil. let) jsou pro své četné primitivní znaky řazeni do samostatné vymřelé skupiny prakytovci [Archaeoceti]. Někteří odborníci považují rod Protocetus z nálezů v Egyptě za výchozí pro rozvoj všech moderních kytovců. Není vyloučeno, že dotyčný rod mohl žít podobně jako obojživelníci.

Primitivní prakytovci měli 44 zubů podobně jako primitivní placentálové a existoval u nich mléčný a trvalý chrup. Řezáky a špičáky byly kónického tvaru, stoličky měly na korunce vyvinuté hrbolky. Nosní otvory byly umístěny vpředu na temeni hlavy jako u pozdějších velryb. Lebka ještě nevykazovala podstatných změn, které vyvolala adaptace na vodní prostředí. Zadní končetiny byly zachovány ještě na povrchu těla v redukované formě.

Počtem druhů jsou nejbohatší čeledí delfíni [Delphinidae]. Delfíni jsou příbuzní s vorvani [Physeteroidea], kteří mají svůj původ u skupiny delfínů a odštěpili se od nich na hranici oligocénu a miocénu, tedy zhruba před 22 milióny lety. Fosilní nálezy čeledi narvalovitých [Monodontidae] zatím nebyly nalezeny.

Delfíni budí pozornost zejména kvůli velkému vývoji jejich mozku. Tento vývoj se však týká pouze mozkové kůry (neocortex) a mozečku (cerebellum). Mozková kůra je orgánem vyšší nervové činnosti a mozeček se podílí na udržování rovnováhy a na řízení pohybu. Velikost mozečku je v korelaci s velkou pohyblivostí delfínů, což dokazují i fosilní nálezy delfínů. Mozková kůra je nejen zvětšena ale i bohatě rýhována. Tento jev je pozorován jen u vývoje člověka. Mozek delfínů tak patří mezi nejvýše vyvinuté mozky savců. Koeficient délky hypothalamu (části mezimozku, centra ze kterého je řízena činnost vegetativního nervstva) k délce velkého mozku je u delfína 0,08, u člověka mezi 0,084 až 0,07, u šimpanze 0,097 až 0,085 a u orangutana a gorily 0,109 až 0,101. Pokud si uvědomíme, že delfíni žili během celého terciéru ve stejném životním prostředí, nejsou zcela jasné příčiny rozvoje jejich mozku. Zástupci skupiny delfínů dosáhli dnešní velikosti mozku již před 15 až 20 milióny lety.

9.7. Šelmy

Šelmy [Carnivora] vznikly z primitivních předchůdců hmyzožravců a adaptivní radiací se rozvíjely do nejrůznějších směrů. Na počátku svého vývoje se pro ně uvolnilo životní prostředí vymřením plazů na konci křídy.

Moderní šelmy jsou společně s kopytníky řazeny do skupiny zvané Ferungulata. Toto zařazení je založeno na paleontologických nálezech, které dokazují, že šelmy a kopytníci pocházejí ze společných předků žijících během paleocénu (65 až 55 mil. let).

Na rostlinnou potravu přešlo mnoho řádů savců, pouze jeden řád, šelmy, přešel na stravu živočišnou. Vzniká proto otázka, proč se tímto směrem nevyvíjelo více řádů. Jednou z hypotéz je, že šelmy vznikly velmi brzy a specializovaly se na nejrůznější způsoby získávání masité potravy a tím nedaly šanci pro vývoj jiných řádů tímto směrem. Vzhledem k uvolněnému prostoru po plazech se šelmy velmi rychle rozšířily.

Život šelem je závislý na jejich schopnosti lovit ostatní zvířata. Proto se u šelem vyvinuly nové a přizpůsobily již existující orgány těla. Šelmy mají neobyčejně vyvinuté špičáky a silně zvětšené řezáky. Tvar stoliček doznal změn. Šelmy mají silné čelisti a výrazně vyvinuté jařmové oblouky pro upnutí silného svalstva.

Šelmy jsou velmi inteligentní zvířata, protože pro získání kořisti jsou nutné vlastnosti, které ostatní zvířata nepotřebují. Mají dobře vyvinutý čich a často také zrak. Velmi často jsou šelmy dobrými běžci, převážně však na kratší vzdálenosti.

U šelem se objevuje mnoho fosilních nálezů, které umožňují dobře rekonstruovat jejich evoluční vývoj do podrobností. Šelmy byly přítomny již v paleocénu (65 až 55 mil. let), kdy tvořily celou řadu dnes vymřelých linií.

Chrup nejstarších šelem připomíná chrup hmyzožravců. Nejsou vyvinuty trháky, k jejichž vytvoření dochází později. U čeledi Hyaenodontidae se v trhák přeměnil druhý svrchní molár a naproti ležící třetí spodní molár. Již u čeledi Oxyaenidae se trhák vytvořil z prvního svrchního moláru a z druhého spodního moláru, což bylo vývojově výhodnější. Nejúspěšnější se však ukázala cesta u podřádu Fissipedia, kde se jako trháky vyvíjely čtvrtý spodní premolár a první spodní molár, které se mohly nerušeně zvětšovat.

Řád šelem se dělí do tří podřádů:
prašelmy [Creodonta]
pozemní šelmy [Fissipedia]
ploutvonožci [Pinnipedia]

Podřád prašelmy [Creodonta]

Největší rozšíření prašelem bylo v paleocénu a eocénu, v oligocénu a miocénu jejich diverzita byla menší. Šlo o vesměs malé živočichy, většinou carnivorní (masožravé), někdy také omnivorní (živící se jak rostlinou tak živočišnou potravou, živou i mrtvou), dokonce i hmyzožravá. Lebka byla dlouhá a poměrně nízká. Chrup měl plný počet 44 zubů, které měly původní tvar trojúhelníka. Trháky prašelem nebyly ve většině případů vyvinuty v typické formě a nezaujímaly ještě stabilní pozici jako u pozdějších šelem. Tělo prašelem bylo štíhlé a podlouhlé. Některé prašelmy obývaly lesy a měly schopnost lézt po stromech, zřejmě nejen za účelem hledání potravy, ale také pro úkryt.

Prašelmy se dělí do tří nadčeledí, Arctocyonoidea, Mesonychoidea a Oxyaenoidea. První z nich představuje nejstarší zástupce prašelem. Pouze některé z jejích druhů se živili masem, existovala mezi nimi celá skupina živící se omnivorně. Svým vzhledem byly zástupci této nadčeledi jen velice málo odlišní od prakopytníků [Condylarthra]. Jejich podobnost s medvědovitými šelmami představuje pouze náhodnou konvergenci.

Nadčeleď Mesonychoidea byla omezena pouze na paleocén a eocén (65 až 37 mil. let). Konečné formy této nadčeledi dosáhly velkých rozměrů, např. lebka rodu Andrewsarchus byla až 1 m dlouhá, zatímco mozek zůstával ve své původní velikosti.

Nadčeleď Oxyaenoidea obsahovala různě specializované větší šelmy. Na rozdíl od předcházejících nadčeledí jsou jejich trháky ve spodní a svrchní čelisti již typicky vyvinuté. Rod Patriofelis ze středního eocénu (55 až 47 mil. let) nalezený v Severní Americe měl zástupce velikosti jaguára podobný dnešní vydře.

Podřád pozemní šelmy [Fissipedia]

Na konci eocénu (45 mil. let) vznikla vedle stávajících prašelem [Creodonta] skupina šelem podřádu Fissipedia. Vývojově tato skupina stála výše než prašelmy. Zástupci této skupiny se živili převážně masem ulovených zvířat a někteří byli omnivorní (jako např. medvědi). Měli relativně dlouhou tlamu, velký mozek se silně zbrázděnou kůrou mozkovou a úplný chrup.

V systematice šelem Fissipedia není jednotnost a někteří odborníci podřád Fissipedia neuznávají. Podřád Fissipedia obsahuje moderní šelmy, žijící od středního paleocénu až do současnosti. Do tohoto podřádu náleží vlci, medvědi, kuny, hyeny, psy, kočky atd. Ještě před vytvořením této skupiny se od ní zřejmě oddělila skupina ploutvonožců [Pinnipedia], do níž patří tuleni, mroži a lachtani.

Podřád Fissipedia zřejmě vznikl z vývojově starší čeledi prašelem Miacidae. Tato čeleď zahrnovala malá až středně velká zvířata. Čeleď vykazovala vedle typicky creodontních znaků také znaky vysoce progresivní, jako poměrně větší a silněji vyvinutý mozek a trháky posunuté mnohem dále dopředu, než je tomu u současných šelem. Tyto znaky se nacházely u příslušníků podřádu Fissipedia.

V průběhu paleocénu došlo k rozštěpení podřádu Fissipedia do několika nadčeledí, a to Miacoidea, Canoidea, Aeluroidea.

Nadčeleď Miacoidea obsahovala malá až středně velká zvířata, která vymřela ve svrchním eocénu nebo oligocénu. Zástupci této nadčeledi měli dlouhou a nízkou lebku s úplným chrupem. První spodní molár a čtvrtý svrchní premolár byly přeměněny v trháky. Trup a ocas byl velmi dlouhý. Nadčeleď Miacoidea obsahovala jedinou čeleď Miacidae, kterou považujeme za výchozí linii pro nadřád Fissipedia.

Do nadčeledi Canoidea patří čeledi kunovití [Mustelidae], psovití [Canidae], medvídkovití [Procyonidae] a medvědovití [Ursidae].

Čeleď psovití [Canidae] se poprvé objevuje ve svrchním eocénu. Nese na sobě mnohé znaky typické pro čeleď Miacidae a znaky typické pro současné vlky. U této čeledi dochází k prodloužení končetin, vyšší specializaci trháků a ke zvětšení mozkovny. Z rodu Pseudocynoditis čeledi psovitých [Canidae] vzniká v miocénu (22,5 až 5 mil. let) rod Cynodesmus, z něho pak pliocénní (5 až 2 mil. let) Tomarctus a konečně dnešní rod psů [Canis]. Z čeledi psovitých [Canidae] se později vyvinula čeleď medvědovitých [Ursidae].

Dnes žijící medvědi stojí z fylogenetického hlediska na velmi různé úrovni svého vývoje. První fosilní nálezy čeledi medvědovitých [Ursidae] pocházejí z evropského spodního miocénu (22,5 až 5 mil. let). Šlo o živočichy velikosti lišky s relativně krátkou lebkou a malými moláry. Geologicky nejstarší zástupce rodu Ursus známe teprve z mladého pliocénu.

Ve spodním miocénu vznikla podčeleď Hemicyoninae, kam náleží rod Hemicyon. Šlo o velká zvířata velikosti dnešního medvěda grizzliho. Z tohoto rodu později vznikl rod Agriotherium (nebo Hyaenarctos), který se vyznačoval masivní lebkou a robustně stavěnými zuby.

Vlci, medvědi a medvídkovití jsou úzce příbuzné čeledi. Úplně oddělenou vývojovou linií jsou kunovití [Mustelidae], která vznikla na začátku eocénu. Z geologického hlediska jde o velmi starou skupinu, starší než medvědi a hyeny.

Velkou skupinu čeledi kunovitých [Mustelidae] tvoří podčeleď jezevci [Melinae], která má četné vývojové linie. Jezevci se objevili v nejstarším miocénu (22,5 mil. let a šlo o omnivorní zvířata. Další podčeleď kunovitých jsou vydry [Lutrinae], které se objevily ve svrchním oligocénu.

V miocénu se od čeledi cibetkovitých [Viverridae] oddělila čeleď hyenovitých [Hyaenidae] a patří tedy do geologicky mladší skupiny. Dnes hyeny žijí pouze v Africe a Asii, ale v pleistocénu zaujímaly celou Evropu a oblast celé severní Asie.

Čeleď kočkovitých [Felidae] se také oddělila od čeledi cibetkovitých, ikdyž mnohem dříve než hyeny, již na začátku eocénu (55 mil. let). Další jejich vývoj probíhal velmi rychle (viz příloha 7). Z vývojového hlediska je důležitý poznatek, že oligocénní kočkovití mají podobnou stavbu lebky jako psovití [Canidae].

Od dnešních kočkovitých se odlišují gepardi [Acinonychinae]. Jde o stepní zvířata poprvé zjištěná v nejstarším pleistocénu Eurasie. Od ostatních šelem se odlišují omezeně zatažitelnými drápy, vysokými nohami a štíhlým tělem, tedy znaky psovitých šelem.

Během celého pleistocénu byli v Evropě rozšířeni lvi, kteří patří k rodu Panthera. Posledním pleistocénním lvem byl lev jeskynní [Panthera spelaea].

Ze všech na Zemi žijících savců jsou kočkovití nejlépe a nejúplněji přizpůsobeni k lovu zvířat a k požírání masa. Šelmy začátkem oligocénu měly podobnou stavbu těla. Později se skupina rozštěpila na dvě odchylné vývojové větve. V první větvi se vyvíjely rychlé a aktivní šelmy, jako kočky, tygři, lvi, ve druhé se vyvíjely těžké a pomalé šelmy, jako byli šavlozubí tygři, kteří kromě nevhodného názvu nemají s tygry nic společného (viz příloha 7).

Vrchol v evoluci šavlozubých tygrů představoval rod Smilodon a rod Homotherium z pleistocénu (viz příloha 7). Zvířata těchto rodů byla velikosti dnešního lva a svrchní špičáky byly dlouhé zuby ve tvaru dýky. Anatomická studie ukázala, že na rozdíl od lvů, tygrů a koček, měla tato zvířata možnost tlamu široce rozevřít a proto silně prodloužené špičáky byly funkční.

Podřád ploutvonožci [Pinnipedia]

Ploutvonožci je podřád šelem druhotně přizpůsobených životu ve vodním prostředí. Jejich tělo je podobné tělu ryb, končetiny se přeměnily v ploutve. Na rozdíl od kytovců mají pohyblivý krk.

Blízké morfologické vztahy ukazují na příbuznost se šelmami podřádu Fissipedia. Fosilní nálezy jsou velmi řídké. Do uvedeného podřádu náleží čeledi lachtanovití [Otariidae], tuleňovití [Phocidae] a mrožovití [Odobenidae].

9.8. Chobotnatci

Geologicky nejstarší chobotnatci [Proboscidea] jsou známí z eocénu z Afriky, která je centrum jejich vzniku. První chobotnatci dosahovali velikosti tapíra. Chyběl jim chobot a kly. Teprve později docházelo ke zvětšování řezáků, které se přeměnily v kly. Teprve u příslušníků oligocénního (37 - 22,5) rodu Palaeomastodon se začíná prodlužovat svrchní pysk, který se později mění v chobot. S vytvořením chobotu souvisí celková stavba lebky, na které vznikly plochy pro uchycení jednak mohutných svalů chobotu a jednak žvýkacích svalů.

Změny lze pozorovat také u chrupu. Došlo k redukci většiny řezáků, pak špičáků a premolárů. Zatímco na počátku vývoje chobotnatců se dva svrchní a dva spodní řezáky zvětšují, je později ve svrchní čelisti zachován buď jeden nebo žádný. Špičáky byly nalezeny jen u primitivních chobotnatců rodu Moeritherium.

Chobotnatci během celého svého vývoje měli tendenci ke zvětšování těla. Bazální metabolismus savců vzrůstá v poměru ke zvětšování hmotnosti těla asi o dvě třetiny, což znamená, že větší zvířata potřebují vzhledem ke své velikosti méně potravy.

Dnešní druhy (slon africký a indický) z jižní Asie a severní Afriky jsou posledními zástupci vymírající skupiny, která by zřejmě nepřetrvala více než několik tisíc let, pokud by nebylo pozitivního vlivu člověka.

Anatomické studie a fosilní nálezy ukazují na příbuznost chobotnatců s ochechulemi [Sirenia]. Fosilní nálezy dále ukazují, že chobotnatci žili na všech kontinentech s výjimkou Austrálie. Ve druhé polovině terciéru se rozvinuli do mnoha linií, z nichž některé pokračovaly ve svém vývoji až do pleistocénu. Skoro všichni chobotnatci byli velká zvířata a během vývoje přibývali na hmotnosti a velikosti. Došlo k prodloužení nohou a k jejich zesílení. Těžká lebka vedla ke zkracování krku. Na počátku vývoje docházelo u některých vývojových skupin k prodlužování spodní čelisti, ale tento směr byl opuštěn a došlo naopak k druhotnému zkracování čelisti. Došlo dále k prodloužení spodního pysku a nosu, jehož dalším prodloužením vznikl dlouhý pohyblivý chobot. Zvětšování druhých řezáků vedlo ke vzniku klů.

Podřád Meritheroidi [Moeritherioidea]

První chobotnatci patřili k rodu Moerotherium a objevili se středním eocénu západní Afriky. Šlo o robustně stavěná zvířata velikosti zhruba tapíra do výšky 70 cm se štíhlýma nohama a dlouhým ocasem. Tělo se podobalo tělu primitivního eocénního kopytníka. Šlo o primitivní chobotnatce žijící často ve vodním prostředí. Lebka byla dlouhá a nízká, oči byly posazeny daleko vpředu, zadní svrchní část lebky a její týl byly široké a přizpůsobené k upnutí silného svalstva. Mozkovna byla malá, spodní čelist byla vysoká, první řezáky velmi malé a druhé poněkud zvětšené do určité míry naznačující budoucí kly.

Podřád Dinotheria [Deinotherioidea]

Dinotheria se objevila během miocénu (22,5 až 5 mil. let) a jejich bezprostřední předky dosud neznáme.

Všechny druhy dinotherií lze zařadit pouze do jediného rodu Deinotherium. Po velmi rychlých počátečních změnách kostry těchto chobotnatců následovala stabilizace, která během dlouhé doby od miocénu až do pleistocénu vedla k nepatrným změnám, většinou ve velikosti.

Dinotheria patří mezi největší chobotnatce vůbec. Lebka byla plochá a nižší než u jiných chobotnatců a bez dlouhých klů. Kly se nacházely na spodní čelisti a byly obráceny směrem dolů k tělu. Odborníci se domnívají, že mohly sloužit k vyhrabávání kořínků a rostlin. Na lebce byl vyvinut chobot.

Dinotheria nalézáme pouze v Eurasii a v Africe, ale nikoliv v Severní Americe. Vyskytovala se spíše v jižnějších a teplejších zeměpisných šířkách Afriky, v Indii, Pákistánu, Středomoří a v západní a střední Evropě. Poměrně silná teplotní adaptace zřejmě vedla k tomu, že během pliocénu v Evropě postupně tito chobotnatci vymřeli.

Podřád Mastodonti [Mastodontoidea]

Ve spodním oligocénu před asi 35 mil. lety se v Africe vedle meritheroidů objevili také první mastodonti rodu Palaeomastodon, jejichž velikost byla podstatně větší než velikost meritheroidů. Kostra byla již podobná slonům. Na lebce byl dobře vyvinutý chobot, dva dopředu obrácené kly vzniklé zvětšením druhých svrchních řezáků. Spodní čelist byla velmi dlouhá a měla rovněž dva kly, které z ní vybíhaly vodorovně. Na rozdíl od dinotherií a slonovitých bylo tělo dlouze protažené s relativně krátkými končetinami a nízkou lebkou.

Na začátku miocénu se mastodonti rozšířili do Eurasie a koncem miocénu dosáhli dnešního Beringova průlivu, který v této době byl pevninou a umožnil přechod mastodontů do Severní Ameriky.

Mastodonti se dělí zejména na základě morfologie svých molárů do několika čeledí. Na rozdíl od dinotherií byli mastodonti rodu Zygolophdon adaptováni na mírné pásmo a jejich fosilní nálezy se objevily v Sibiři, Mongolsku a Číně. Potomci tohoto rodu byli pliocénní a pleistocénní stegodonti a stegolofodonti. Poslední skupina byla na rozdíl od předešlé adaptována na teplé a oceánické klima a nikdy nedosáhli Severní Ameriky.

Během miocénu mastodonti pronikli přes Beringův most do Severní Ameriky a během pleistocénu se někteří rozšířili až do Jižní Ameriky. Zatímco v Eurasii mastodonti vymřeli v nejstarším pleistocénu, v Severní Americe žili až do poslední doby ledové a ve Střední Americe dokonce do historické doby, protože jejich kosti nalézáme ještě ve vrstvách s kulturou Mayů.

Podřád Slonovití [Elephantoidea]

Mezi slonovité zařazujeme čeleď stegodonti [Stegodontidae], kteří svým vývojem stojí mezi mastodonty s dlouhou čelistí a primitivními slony. Jejich spodní čelist byla zkrácená, horní kly velké a stoličky byly složeny z jednotlivých příčných lamel.

Rod Stedogon z konce pliocénu Starého světa byl velké zvíře s velmi dlouhými zahnutými svrchními kly a s krátkou spodní čelistí bez klů. V severní Africe žil ještě v období spodního pleistocénu.

Čeleď slonů [Elephantidae] měli tělo vyšší a kratší a jejich první fosilní nálezy pocházejí s pleistocénu. Prodlužování délky stoliček během evolučního vývoje slonů se stalo problémem. Potíže spočívaly jednak v délce svrchní a spodní čelisti a jednak ve výměně jednotlivých zubů. Vývoj vedl pouze ke dvěma možnostem pro umístění zubů v čelisti. Buď se svrchní a spodní čelist mohla prodlužovat v souladu se zvětšujícími se zuby nebo mohlo být v čelisti méně zubů. Tomuto druhému způsobu dali stegodonti a sloni přednost a ve funkci je tak současně pouze jedna nebo dvě stoličky. Zvětšila se přitom jak výška svrchní tak spodní čelisti a zuby nejsou řazeny pod sebou, ale za sebou a postupně se posunují zezadu dopředu, přičemž dochází současně k jejich stočení do roviny skusné plochy. Přední silně skousané zuby jsou pak částečně absorbovány dásněmi a jejich zbytek je vyvrhován. Tato vlastnost dosáhla svého vrcholu u pleistocénního mamuta.

Z nejstaršího pleistocénu známe geologicky nejstaršího zástupce slonů rodu Archidiskodon, jehož fosilní nálezy byly objeveny v Eurasii a Africe. Pleistocén byl pro vývoj moderních slonů optimální a kromě Jižní Ameriky a Austrálie sloni osídlili všechny kontinenty. Do Severní Ameriky se sloni dostali přes Beringův most.

Zřejmě nejznámějším slonem pleistocénu je mamut [Mammuthus primigenius], který žil až do konce pleistocénu v Euroasii a Severní Americe. Počet rodů slonů během pleistocénu byl velký. V nejstarším pleistocénu žil Archidiskodon meridionalis, ze kterého ve středním pleistocénu vznikl Mammuthus trogontherii a z něj v mladém pleistocénu mamut, který pak vymřel v pozdním glaciálu na Sibiři. Tělo mamuta bylo pokryto silnými chlupy červenohnědé barvy, na hřbetu měl tukový hrbol, oči byly malé a na řitním otvoru měl jako ochranu před omrznutím zvláštní klapku. Celé tělo mamuta bylo přizpůsobeno studenému podnebí.

Koncem pleistocénu plošně vymřeli všechny druhy slonů kromě dvou. Africký a indický slon jsou poslední dva zástupci dříve rozšířených druhů slonů. Mezi těmito slony existují silné odlišnosti, které ukazují na jejich příslušnost do dvou různých vývojových linií.

Otázka, proč vlastně chobotnatci stojí před vymřením není dosud uspokojivě vysvětlena.

(c) 1998 Intellectronics,
poslední úprava: 28.1. 1998