OSOBNÍ STRANA

PLANETY

SLUNÍČKO

VESMÍR A VůBEC

LINKY



Evoluce savců,  3

zpracoval: Jiří Svršek

9.9. Kumulativní skupina kopytníků

Nedávné studie prokázaly, že skupina kopytníků obsahuje stavbou těla sice podobné ale příbuzensky velmi vzdálené vývojové linie živočichů. Proto dříve používané označení "kopytníci" [Ungulata] nemá dnes žádné oprávnění.

Označení kumulativní skupiny kopytníků je velmi široké a je používáno pro takové savce, kteří mají určitou podobnou stavbu těla a živí se rostlinnou potravou. Těžko však lze nalézt společné znaky pro všechny kopytníky, protože z fosilních nálezů plyne, že jde pouze o konvergence paralelních vývojových linií savců. Tuto skutečnost je nutné mít stále na zřeteli.

Kopytníci jsou zcela přizpůsobeni k důkladnému rozžvýkávání rostlinné potravy a k jejímu strávení. Většina kopytníků má dobře vyvinuté končetiny, které slouží k rychlému běhu na tvrdé půdě. Mnozí kopytníci mají rohy nebo parohy.

Řezáky jsou těsně spojené, někdy je jejich tvaru přizpůsoben také špičák, a představují účelný nástroj pro okusování listí a pro spásání trávy. Stoličky mají čtvercový nebo obdélníkový tvar čímž je plocha korunky větší a umožňuje rozkousat za určitý čas více potravy než je tomu třeba u šelem. Důležitou podmínkou zachování života je pro kopytníky běh. Proto u některých linií kopytníků došlo k postupnému prodlužování končetin.

Z období křídy (141 až 65 mil. let) nemáme žádné fosilní nálezy zástupců kopytníků. Primitivní zástupci se nalezli až v sedimentech začátku paleocénu. Během krátké doby se kopytníci rychle diverzifikovali v mnoho čeledí.

Otázka přímého vzniku kopytníků není vyřešena. Někteří odborníci zastávají názor, že kopytníci měli jediného předka z konce křídy a poté se široce diferencovali a vyvíjeli v různých liniích.

Podle posledních výzkumů je možné, že všichni kopytníci jsou příbuzní s prakopytníky [Condylarthra]. Prakopytníci na konci křídy tvořili skupinu oddělenou od šelem a hmyzožravců a svého největšího rozvoje dosáhli v terciéru. Jsou proto pokládáni za výchozí skupinu všech kopytníků řádů Notoungulata, Litopterna, Astrapotheria a Tubulidentata.

Evoluce kopytníků má dvě hlavní vývojové fáze. První proběhla během paleocénu a eocénu (65 až 37 mil. let), kdy se primitivní kopytníci rozšířili po celé ploše kontinentů po hromadném vymření plazů. Během eocénu docházelo k jejich vymírání a pouze někteří přežili až do oligocénu (37 až 22,5 mil. let). V tomto období pak vznikli všichni moderní kopytníci, kteří se rozvinuli do mnoha různých forem. Primitivní kopytníci v Jižní Americe přežili mnohem déle, až do konce terciéru a vytvořili zcela jiné formy než na ostatních kontinentech. Teprve spojení Severní a Jižní Ameriky vedlo k jejich rychlému vymření.

9.10. Prakopytníci

Prakopytníci [Condylarthra] se objevili na hranici svrchní křídy a spodního paleocénu (asi 65 mil. let). Časové rozpětí prakopytníků je značné. Nálezy z čeledi Didolodontidae z Jižní Ameriky ukazují, že prakopytníci žili ještě ve svrchním miocénu (12 až 5 mil. let) a někteří přežili zřejmě až do pleistocénu. V Eurasii vymřeli již v eocénu. Prakopytníci měli malé tělo, primitivně stavěné zuby a na nohách drápy. Někteří připomínali primitivní hmyzožravce, které považujeme za jejich bezprostřední předky. Vývoj prakopytníků se větvil do různých linií a dobře jsou patrné změny morfologie jejich chrupu v průběhu vývoje.

Nejmenší dosud nalezený prakopytník byl Hyopsidus miticulus, jehož hmotnost byla asi 600 gramů a velikostí odpovídal veverce. Vývojově prakopytníci představují důležitou skupinu pro vývoj prašelem [Creodonta] a kopytníků. V mnoha znacích se prakopytníci podobali některým primitivním šelmám. Například lebka zástupce rodu Phenacodus byla dlouhá a nízká a ocas byl poměrně dlouhý. Na krátkých nohách byly přítomny všechny prsty. Špičáky byly velké, stoličky tvořily nepřerušenou řadu se čtvercovými korunkami. Chyběla klíční kost jako u všech kopytníků.

Někteří odborníci se domnívají, že předchůdcem sudokopytníků a lichokopytníků byly čeledě Hyopsodontidae a Phenacodontidae.

9.11. Jihoameričtí kopytníci [Litopterna], [Notoungulata]

Primitivní prakopytníci dosáhli oblastí Jižní Ameriky před jejím oddělením od Severní Ameriky během paleocénu (65 až 55 mil. let). Později vymřeli, ale dali základ dalším řádům.

Pouze v Jižní Americe se vyskytoval řád Litopterna. Tento řád byl v úzkém vztahu k řádům Condylarthra a Notoungulata, které se objevily v paleocénu a existovaly až do pleistocénu. Ke konci svého vývoje někteří zástupci řádu dosáhli až velikosti dnešního velblouda.

Řád Litopterna se vyvíjel ve dvou liniích, které měly počátek v paleocénu. Linie Proterotheriidae vymřela během pliocénu. Linie Maeranchemidae vymřela v pleistocénu.

Zástupci skupiny Proterotheriidae byla nevelká zvířata, jejichž vývoj se ubíral stejným směrem, jako vývoj koní v Severní Americe a Eurasii. Tento směr vývoje byl završen v neogénu. Šlo o jediné kopytníky, kteří měli na končetinách jen jeden prst, stejně jako koně. Jde o typický příklad konvergentního vývoje.

Řád Litopterna dosáhl přechodu od tří prstů k jednomu podstatně rychleji než koně na euroasijském kontinentu. Lebka byla prodloužená a velmi nízká, jinak vyvinutá jako u koní. Řezáky byly dlátovité a stoličky byly podobné stoličkám koní. Páteř byla rovná, končetiny štíhlé a přizpůsobené pro rychlý běh. K paralelnímu vývoji řádu Litopterna s koňmi došlo zcela nezávisle vlivem shodného způsobu života.

Čeleď Proterotheridae se v Jižní Americe vyskytovala ještě v pliocénu a vymřela po spojení Jižní Ameriky se Severní Amerikou. Příčinou vymření byl zřejmě příchod progresivních šelem ze Severní Ameriky. Do té doby v Jižní Americe šelmy neexistovaly a vyskytovali se pouze draví vačnatci, kterým se kopytníci zřejmě úspěšně bránili. Další příčinou rychlého vymření mohl být příchod konkurujících býložravců ze Severní Ameriky, jako tapírů, koní, jelenů a mastodontů, kteří byli lépe přizpůsobení prostředí, než byli kopytníci Jižní Ameriky.

Dalším řádem kopytníků Jižní Ameriky byl řád Notoungulata, který se vyskytoval od svrchního paleocénu do pleistocénu a měl celkem 122 rodů. Na rozdíl od řádu Litopterna byl tento řád méně konzervativní a nepříliš specializovaný ve své morfologii. Během vývoje z něj vznikly typy připomínající vlky, medvědy, nosorožce, hlodavce a další. Šlo samozřejmě o konvergentní vývoj.

9.12. Lichokopytníci [Perissodactyla]

K lichokopytníkům [Perissodactyla] v současné době náleží koně, zebry, osli, tapíři, nosorožci. Tvarem těla se od sebe dobře odlišují. Mají obvykle lichý počet prstů a osa nohy probíhá středním prstem. Ve funkci jsou pouze tři prsty a u vývojově pokročilejších rodů, jako jsou koně, jen jeden prst.

Obecně jsou přítomny všechny řezáky a to jak ve spodní, tak ve svrchní čelisti. Mezi stoličkami je obvykle mezera, ve které se někdy nacházejí špičáky. Nejvýznačnějším znakem lichokopytníků je molarizace premolárů. Přední stoličky, premoláry, se svojí stavbou přibližují částečně nebo zcela molárům. Tímto vývojem se zvětšila skusná plocha a tím účinnost zubů při rozkousání potravy.

První známí lichokopytníci se objevili začátkem eocénu (55 mil. let). Jejich předky dosud spolehlivě neznáme. Vlivem adaptivní radiace se lichokopytníci vyvíjeli různě. Svého vrcholu dosáhli během terciéru a od té doby trvale dochází k poklesu jejich diverzity a i přes svoji vysokou specializaci stojí dnes před vymřením.

Podřád Ceratomorpha

Do podřádu Ceratomorpha náležejí nosorožci a tapíři. Jejich příbuznost vyvstane teprve po srovnání jejich předků z eocénu.

Nosorožci [Rhinoceratoidea] tvoří dnes poměrně malou skupinu zastoupenou pouze dvěma druhy v Africe a třemi druhy v Asii. Nosorožci stojí dnes před vymřením.

První známí nosorožci byli nalezeni v sedimentech z počátku eocénu (55 až 37 mil. let) jako malá zvířata bez rohů. V eocénu pak dosáhli největší tvarové rozmanitosti. Nosorožec Hyrarchyus ze spodního až středního eocénu byl o něco větší než dnešní liška ze štíhlýma a dlouhýma končetinama. Na předních končetinách byly čtyři a na zadních tři prsty. Lebka byla nízká, bez rohu a byly přítomny všechny řezáky a za nimi poměrně velké špičáky. Mezi špičáky a stoličkami byla mezera. Stoličky byly nízké a určené pro rostlinnou potravu, převážně listí stromů a keřů.

Na konci eocénu vznikla ze skupiny primitivních nosorožců podobných rodu Hyrarchyus čeleď Hyracodontidae, která se způsobem života blížila primitivním koním. Koncem oligocénu (37 až 22,5 mil. let) tato skupina vymřela.

Ke konci eocénu vznikla také další větev zastoupená rodem Amynodon a v oligocénu rodem Metamynodon. Od počátku šlo o zvířata s robustním tělem a tlustýma krátkýma nohama. Zřejmě tato zvířata žila ve vodách řek. Lebka byla těžká, řezáky a přední moláry byly silně redukovány, špičáky a moláry byly zvětšeny. Centrum vzniku rodu byla Severní Amerika, odkud se rod rozšířil do Asie a Evropy. Ke konci eocénu rod vymřel.

Ústřední vývojovou větev představoval rod Caenopus, který vznikl zřejmě ze skupiny rychle běhajících nosorožců. Tento rod je geologicky nejstarším zástupcem dnešní čeledi Rhinoceotidae.

Během pleistocénu v Asii žila skupina velkých nosorožců rodu Elasmotherium, kteří měli na lebce asi 1 m dlouhý roh. Chladnému podnebí se zcela přizpůsobil nosorožec srstnatý [Coelodonta antiquitatis] z mladšího pleistocénu.

Tapíři [Tapiroidea] jsou považováni za primitivní dnes žijící kopytníky. Fosilními nálezy je doloženo jejich velké rozšíření a vysoké geologické stáří. V Evropě tapíři vymřeli na počátku pleistocénu. Dnešní tapíři svojí morfologií připomínají původní vývojové větve lichokopytníků v eocénu a oligocénu.

Podřád Hippomorpha

Do podřádu Hippomorpha řadíme vzhledem ke vzhledu těla odlišná zvířata. Od spodního eocénu do současnosti známe více než 70 fosilních druhů s optimálním rozvojem v eocénu. Dnes je tento podřád zastoupen pouze skupinou koní.

Fosilních nálezů koní je dnes řada a proto lze vývoj koní sledovat velmi podrobně. Známe dosud asi 350 druhů fosilních koní, z nichž pouze malý počet směřoval v přímé linii k dnešnímu rodu Equus.

Koně patří k nejvíce specializovaným savcům. Jde o stepní zvířata, která vznikla z pětiprstých lesy obývajících savců.

Vývoj koní začíná asi před 60 milióny lety. Během terciéru vznikly četné vývojové linie, z nichž dodnes zůstala jediná. Vývoj koní nebyl přímočarý. Dnešní koně tvoří pouze boční větev, zatímco hlavní větev Anchitherium vymřela již v mladším terciéru.

Geologicky nejstarší koně náleželi rodu Hyracotherium ze spodního eocénu (55 až 37 mil. let). Byli velikosti dnešní lišky. Žili v pralesích celé Evropy a Severní Ameriky a zřejmě také v Asii, což dosud není potvrzeno fosilními nálezy. Tento rod zřejmě pochází ze skupiny prakopytníků, ale dodnes nebyly nalezeny spojovací články. Mezi prakopytníky jim nejblíže stojí skupina Phemacodontidae z eocénu. Během eocénu rod Hyracotherium v Eurasii vymřel a její vývoj probíhal pouze v Severní Americe. Koně, kteří se vyskytli v Eurasii, Africe a Jižní Americe, náleželi pouze ke skupinám, které sem přišly ze Severní Ameriky.

Vývoj koní je charakterizován postupným rozvojem základních znaků, jako je přibývání velikosti, prodloužení končetin, postupná redukce bočních prstů, zesílení středního prstu a vytvoření kopyt, zvětšování řezáků, molarizace premolárů, zvětšování výšky přední části lebky a spodní čelisti, stále složitější morfologie korunky zubů a zvětšování mozku.

Uvedené znaky se začaly rozvíjet již v eocénu a pokračovaly až do holocénu. Během vývoje koní došlo ke vzniku vedlejších linií, zejména ve střední části terciéru. Odchylné linie koní později vymřely.

Během miocénu (22,5 až 5 mil. let) došlo ke vzniku vysokých stoliček. Odborníci se domnívají, že to souviselo s rozšířením travnatých stepí na úkor listnatých pralesů a s definitivním přechodem koní na travnatou potravu.

K podstatnému zvětšování mozku došlo až během oligocénu u rodů Mesohippus a Miohippus. Následující tabulka obsahuje pro jednotlivá časová období typické rody koní:

spodní eocén (55 až 50 mil. let) Hyracotherium

střední eocén (50 až 44 mil. let) Orohippus

svrchní eocén (44 až 37,5 mil. let) Epihippus střední a spodní oligocén (37,5 až 33 mil. let) Mesohippus

svrchní oligocén (33 až 22,5 mil. let) Miohippus

miocén (22,5 až 5 mil. let) Anchitherium

pliocén (5 až 2 mil. let) Hipohippus Dinohippus Pliohippus Hipparion

pleistocén, holocén (2 mil. let až 0) Equus

Během miocénu se velikost koní zvětšila až na velikost ovce. Končetiny se prodloužily a staly se postupně tříprstými, přičemž střední prst byl mnohem delší než boční. Šlo zřejmě o postupné přizpůsobení rychlému běhu na tvrdé stepní půdě. Miocénní koně dosáhli poměrně vysoké specializace z potravního hlediska. Jejich potrava obsahovala zejména listí stromů a keřů a měkkých bylin.

Některé linie koní zůstaly konzervativní vůči vzrůstu. U některých rodů dokonce došlo ke zmenšování velikosti, jako u rodu Nannipus. Jiná vývojová linie, do které patřil miocénní a pliocénní rod Anchitherium, zvětšovala své rozměry, takže v pliocénu (5 až 2 mil. let) dosáhla velikosti dnešního koně. Končetiny zástupců tohoto rodu byly však beze změny tříprsté.

Hlavní vývoj koní pokračoval přes rod Merychippus, který již zařazujeme do podčeledi Equinae. Šlo o zvíře střední velikosti, se třemi prsty na končetinách, přičemž boční prsty byly silně redukovány, takže se zvíře pohybovalo pouze po prostředním prstu.

Na konci miocénu vznikly z tohoto nebo jemu příbuzného rodu dvě odlišné vývojové linie. Jedna z nich je tvořena rodem Hipparion a jemu příbuznými druhy. Druhá je tvořena rodem Pliohippus. Příslušníci rodu Hipparion byli lehcí koně s dobře vyvinutou lebkou a vysokými stoličkami. Ze svého centra v Severní Americe se rozšířili v pliocénu na všechny kontinenty s výjimkou Jižní Ameriky a později bez potomků vymřeli.

Rod Pliohippus byl progresivní kůň nejen ve stavbě lebky a zubů, ale také ve stavbě nohou. Byl to již téměř jednoprstý kůň s redukovanými bočními prsty. Později tento rod vedl ke vzniku rodu Equus.

Skupina dnešních koní rodu Equus vznikla v Severní Americe, kde však v průběhu vývoje vymřela. Ještě před vymřením se však na začátku pleistocénu dostala do Eurasie, kde se široce rozšířila. Z tohoto území, kde vznikl větší počet druhů, se pak tato skupina v historicky krátké době dostala zásluhou člověka zpět do Severní Ameriky.

V současnosti se předpokládá, že stádia jednoprsté končetiny dosáhly nezávisle na sobě nejméně tři vývojové linie. První vývojovou linií byla řada od rodu Pliohippus k rodu Equus. Druhou linii tvořil konečný rod Dinohippus a třetí linie byla tvořena řadou od rodu Onohippidium k rodu Hippidion.

Nejstarším známým zástupcem rodu koní Equus je druh Equus simplicidens. Šlo o zvíře větší velikosti, které žilo v Severní Americe mezi středním pliocénem a nejstarším pleistocénem. již koncem pliocénu se tato zvířata dostala do Eurasie, kde se rod diferencoval v druhy koní různé velikosti. Šlo o tři těsně spojené vývojové větve, představované severočínským druhem Equus sanmeniensis, indickým druhem Equus namadicus a druhem Equus stenomis, který byl rozšířen od západní Evropy až do střední Číny. Další druhy se vyvíjely zřejmě sympatrickou speciací (blízko příbuzné druhy vyvíjející se ve stejné oblasti, opakem jsou alopatrické druhy). Čisté formy koní se pak objevily začátkem pleistocénu. Vedle uvedených druhů existuje ve střední a západní Evropě koncem pleistocénu druh Equus germanicus. Zda všechny dosud nalezené fosilní zbytky koní z konce pleistocénu náleží tomuto druhu nebo také druhu Equus przewalskii (kůň Převalského), je sporné. Vše však nasvědčuje tomu, že kůň Převalského v Evropě nežil a že jde o typicky asijského kopytníka.

Domestikací koně člověkem došlo obecně ke zvýšení jeho variability. Dnešní rasy koní jsou důsledkem této domestikace a nelze je proto odvozovat od fosilních druhů. Těžcí koně vznikli teprve až v historické době a nemají žádný přímý vztah k těžkým koním v pleistocénu. Domestikovaná zvířata nacházíme poprvé v neolitu.

Původ divokých oslů se někdy odvozuje od malých forem druhu Equus stenonis. V pleistocénu a začátkem holocénu byl rozšířen po celé Evropě a v Přední Asii druh Equus (Asinus) hydruntatis. Názory na původ dnešních domácích oslů nejsou zcela jednotné. Předpokládá se, že jejich domestikace proběhla v severní Africe začátkem holocénu před asi 9 tisíci lety.

Koně Afriky, které souhrnně označujeme jako zebry, se odvozují od pliocénního rodu Pliohippus.

Nadčeleď Brontotherioidea

Nadčeleď Brontotherioidea (Titanotheriodiea) vznikla na začátku eocénu (55 až 37 mil. let) a svého vrcholu dosáhla ve středním oligocénu (37 až 22,5 mil. let), kdy příslušníci nadčeledi byli mohutnými zvířaty, která dosahovala až 2,5 výšky. Zvětšování jejich těla proběhlo během relativně krátké geologické doby 20 mil. let. Jakmile zvířata dosáhla největšího plošného rozšíření a velikosti těla, velmi rychle došlo k hromadnému vymření.

Pro nadčeleď Brontotherioidea jsou charakteristické dva znaky. Jedním z nich je rychlé zvětšování velikosti těla a druhým je vznik dlouhých rohů na lebce. Kostra zůstávala stále primitivní, zejména pokud jde o chrup a končetiny. Teprve když podřád dosáhl velkých rozměrů, doznala kostra zvířat změny běžné u ostatních kopytníků. Prodloužené končetiny byly ve srovnání s mohutným tělem mnohem těžší, jejich svrchní část byla přitom nepoměrně delší než spodní.

Podstatná část vývoje nadčeledi Brontotherioidea je omezena na Severní Ameriku. Pouze koncem eocénu (55 až 37 mil. let) a začátkem oligocénu (37 až 22,5 mil. let) se jejich zástupci dostali přes pevninský most v Beringově úžině do Asie a odtud jeden rod dosáhl východní Evropy.

Příčinou rychlého vymření této nadčeledi byla zřejmě pomalá evoluce chrupu, kdy stoličky byly během celého vývoje zvířete nízké a vhodné pouze pro měkkou rostlinou potravu, která rostla běžně na začátku terciéru. S měnícím se globálním klimatem Země přibývalo tvrdších travin. Tato skutečnost společně s poměrně primitivním mozkem přispěla k hromadnému vymírání.

Nadčeleď Chalicotherioidea

Nadčeleď Chalicotherioidea vznikla v mladším eocénu (55 až 37 mil. let) v Severní Americe a východní Asii. Šlo o zvířata se zajímavou stavbou předních končetin, které byly delší než zadní a na rozdíl od ostatních kopytníků byly ukončeny dlouhými a silnými drápy. Hlava nenesla rohy. Zástupci této nadčeledi vymřeli během pleistocénu. Jejich vznik není zcela jasný. Fosilní nálezy se objevují mimo Jižní Ameriku a Austrálii na všech kontinentech.

9.13. Sudokopytníci [Artiodactyla]

Sudokopytníci [Artiodactyla] mají na končetinách sudý počet prstů, na každé končetině dva nebo čtyři. V průběhu vývoje sudokopytníků došlo u přední a zadní končetiny k nerovnoměrnému zesilování třetího a čtvrtého metapodia (kosti záprstní, ossa metacarpalia) na přední končetině a kosti nártní (ossa metatarsalia) na zadní končetině) a prstních článků, zatímco ostatní metapodia a prstní články se zmenšily nebo zcela zakrněly. Zároveň došlo k růstu končetin především zvětšováním metapodií. To umožnilo rychlejší běh zvířat. Podobně jako u lichokopytníků tyto morfologické změny začaly dříve u zadních končetin, což je patrné zejména z redukce bočních metapodií a ztrátou prvního prstu. Počínaje miocénem zakrněly druhý a čtvrtý prst. Na předních končetinách zůstalo všech pět prstů až do oligocénu.

Primitivní sudokopytníci měli úplný chrup. Během krátké doby došlo k redukci svrchních řezáků, které brzy zcela vymizely. Jejich tvar někdy druhotně získaly přední premoláry a došlo ke zvětšení špičáků. Mezi předními zuby a stoličkami byla mezera. Premoláry byly vesměs malé, zpravidla jednoduše stavěné a na rozdíl od premolárů lichokopytníků neměly tendenci podobat se molárům (molarizace premolárů).

Lebky sudokopytníků prodělaly změny nejen ve velikosti, ale také ve tvaru, což souviselo ze změnami zubů. U pokročilých forem sudokopytníků je obecně obličejová část dlouhá a vysoká, zejména u druhů, které mají na lebce parohy.

Úspěch sudokopytníků tkví především ve složitém systému trávení potravy. Zvířata jsou schopna potravu rychle získat ve velkém množství a později ji na klidném místě rozžvýkat a strávit. Tento způsob získávání potravy se stal evoluční výhodou zejména ke konci terciéru, kdy se masožravé šelmy staly většími a úspěšnými lovci velké zvěře.

Schopnost přežvykování se vyvinula u sudokopytníků dvakrát, a to nezávisle na sobě. Poprvé to bylo u podřádu velbloudovitých [Tylopoda] a podruhé u podřádu přežvýkavých [Ruminantia], tedy u žiraf, turů a jelenů.

Sudokopytníky dělíme do tří podřádů. Do podřádu nepřežvýkaví [Suiformes, Nonruminantia] jsou řazeni primitivní sudokopytníci z první poloviny terciéru, dále prasata a hroši. Podřád velbloudovití [Tylopoda] obsahuje velbloudy a lamy. Podřád přežvýkaví [Ruminantia] obsahuje jeleny, kozy, ovce, antilopy, tury atd.

První sudokopytníci se objevili počátkem eocénu (55 až 37 mil. let) v celé řadě vývojových linií.

Podřád nepřežvýkaví [Suiformes]

Mezi zástupce tohoto podřádu náležejí primitivní zástupci nadčeledi Dichobunoidea ze staršího terciéru a nadčeleď štětináči [Suoidea], ze které v oligocénu (37 až 22,5 mil. let) vznikli první prasatovití v Evropě a pekariovití v Severní Americe. Obě skupiny se vyvíjely zcela nezávisle, ale fosilní nálezy ukazují na vývojovou příbuznost s nadčeledí Dichobunoidea z eocénu.

Zřejmě geologicky nejstarším druhem prasete v Evropě je druh Propalaeochoerus ze středního oligocénu. Šlo o malé zvíře se středně dlouhýma nohama, které měly pět prstů, a s dlouhou nízkou lebkou. Špičáky byly dobře vyvinuté. Evoluce prasat vedla ke zvětšování velikosti těla, k prodlužování lebky zejména v obličejové části a k větší složitosti stavby stoliček. Ke konci terciéru došlo k rozdělení do několika vývojových linií. Přes množství vzniklých skupin všechna prasata vedla podobný způsob života, kdy žila převážně v lese a hledala potravu na zemi a v zemi, byla poměrně inteligentní a byla tak schopna přežít v konkurenci.

Problémy systematického a fylogenetického rázu způsobují některé vymřelé skupiny kopytníků, které nelze jednoznačně zařadit ani mezi přežvýkavé, ani mezi nepřežvýkavé.

Čeleď Caenotheriidae obsahovala malé kopytníky velikosti zajíce, kteří žili v terciéru ve Starém světě. Stavbou svrchních a spodních molárů se značně odlišovali od ostatních zástupců řádu sudokopytníků. Svým vzhledem připomínali primitivní zajícovce, samozřejmě bez jakékoliv fylogenetické příbuznosti.

Čeleď Anoplotheriidae se objevila náhle ve svrchním eocénu, rychle dosáhla velkého počtu druhů a ve středním oligocénu (37 až 33 mil. let) hromadně vymřela.

Čeleď Anthracotheriidae vznikla ve středním eocénu (50 mil. let) a udržela se až do pleistocénu. Největšího rozvoje dosáhla v oligocénu (37 až 22,5 mil. let), kdy vznikly velké a těžké formy s velkými hlavami. Z této čeledi patrně vznikli hrochovití [Hippopotamidae], kteří v pleistocénu obývali také celou jižní a střední Evropu, zatímco dnes se omezují pouze na tropickou Afriku. Předpokládá se, že hrochovití se vyvinuli v Africe během miocénu (22,5 až 5 mil. let).

Nadčeleď Oreodontoidea vznikla patrně ve svrchním eocénu (48 až 37 mil. let) a vymřela začátkem plicoénu (5 mil. let). Šlo o zvířata velikosti kočky až prasete, žijící ve stádech. Se sudokopytníků jsou této nadčeledi nejblíže velbloudovití.

Podřád velbloudovití [Tylopoda]

Podřád velbloudovitých [Tylopoda] zaujímá zvláštní postavení mezi savci. Jako jediní savci mají zástupci tohoto podřádu oválné červené krvinky. Četné fosilní nálezy dokazují, že podřád existuje jako samostatná skupina od středního eocénu. Oblastí vzniku je Severní Amerika, dnešní rozšíření zasahuje severní Afriku, Asii a Jižní Ameriku.

Hlavní zástupce podřádu velbloud [Camelidae] vznikl také v oblastech Severní Ameriky, kde vymřel konce pleistocénu. Jeho vymření není dosud uspokojivě vysvětleno a lze je srovnat jen s vymřením koní v této oblasti.

Velbloudi nejsou předky přežvýkavých. Odlišnosti jsou patrné také v měkkých částech těla, kdy například jejich třídílný žaludek má mnohem jednodušší morfologii než žaludek přežvýkavých.

První velbloudi byli malá zvířata s krátkými končetinami a se čtyřmi prsty na předních nohách. Chrup byl úplný. Nejstarší známý rod je Protylopus, od kterého začíná vývoj podřádu.

V druhé polovině terciéru došlo ke vzniku bočních linií, které před začátkem pleistocénu vymřely. Koncem terciéru pak rod Paracamelus přesídlil ze Severní Ameriky do Eurasie a zde se z něj vyvinuli v pleistocénu dnešní velbloudi.

V pleistocénu se do Jižní Ameriky dostaly lamy. V Severní Americe koncem pleistocénu velbloudovití zcela vymřeli.

Podřád přežvýkaví [Ruminantia]

Přežvýkaví netvoří žádnou fylogenetickou jednotku. Chrup těchto sudokopytníků byl původně úplný a došlo k redukci spodních špičáků a vymizely také svrchní řezáky. Poprvé se přežvýkaví objevili ve svrchním eocénu. U tohoto podřádu se rozlišují dva infrařády, Tragulina a stádovití [Pecora], které se člení na čeledi a podčeledi.

Infratřída Tragulina

Do skupiny Tragulina náleží malá až středně velká zvířata, která vznikla zřejmě z primitivních eocénních velbloudovitých. Jejich žaludek je třídílný jako u velbloudovitých. Do této skupiny náleží řada rodů, omezených na Severní Ameriku, Eurasii a Afriku. Dnes z této skupiny přežívá kančil čeledi kančilovitých [Tragulidae], který je primitivním přežvýkavcem žijícím v Africe a Asii.

Čeleď Tragulidae je reprezentována malými až velmi malými zvířaty, jimž chybějí svrchní řezáky a první spodní premolár se ještě podobá ostatním premolárům a teprve později dostává tvar špičáku. Svrchní špičáky jsou u samců silně zvětšené, bočně zploštělé a zakřivené do tvaru dýky. Špičáky spodní čelisti jsou redukovány a podobají se řezákům. Lebka má řadu primitivních znaků a velké změny lze pozorovat na předních a zadních nohách.

K nejstarším známým přežvýkavým patří rod Archaeomeryx čeledi Hypertragilidae ze svrchního eocénu v Mongolsku. Šlo o malé zvíře velikosti králíka, s dlouhýma nohama a páteří ukončenou dlouhým ocasem. Nohy byly poněkud prodloužené a skládaly se ze čtyř oddělených metapodií. Ve funkci byla zřejmě dvě prostřední metapodia. Chrup byl úplný, ale tři svrchní řezáky byly zcela malé a zřejmě později byly dále redukovány. První spodní premolár měl tvar špičáku. Spodní špičáky byly podobné řezákům.

Podobná zvířata jako Archaeomeryx byla zřejmě předky nejen podřádu Pecora, ale všech přežvýkavých.

Stádovití [Pecora] byly přežvýkaví, jejichž žaludek byl rozdělen na čtyři části, končetiny byly dobře přizpůsobeny běhu. Stádovití mají celkem čtyři nadčeledi: jelenovci [Cervoidea], žirafovci [Giraffoidea], vidlorohovití [Antilocaproidea] a turovci [Bovoidea].

Jelenovci vznikli zřejmě z příbuzných kančilovitých během eocénu (37 až 22,5 mil. let). Jde o nejméně diferencované zástupce infrařádu Pecora. Primitivní jelenovci byli malého vzrůstu bez parohů, se silnými svrchními špičáky, které byly prodlouženy v dlouhé šavlovité zuby. Lebka byla dlouhá a nízká, ocas byl krátký a končetiny prodloužené. Obě střední metapodia byla srostlá v jednu kost. Těmto primitivním jelenům je dnes podobný asijský rod kabar [Moschus]. Nejstarší nálezy kabara [Moschus] známe z pliocénu (5 až 2 mil. let) ve východní Asii.

U jelenovců došlo postupně ke zvětšení těla a význačnou specializací je tvorba parohů na lebce samců. Parohy se začaly objevovat u více linií během miocénu (22,5 až 5 mil. let) a měly zpravidla jen dvě výsady. Parohy zvířata neshazovala, jak je tomu u současných jelenů. Během pleistocénu a holocénu dosahují parohy vrcholu svého vývoje.

U některých jelenovců se parohy nevyvíjejí vůbec, u některých rodů mají parohy i samice, jako je tomu u soba. Po říji jsou parohy obyčejně shazovány a narůstají nové ze zachované pučnice (ze základny a krčku paroží), která trvale zůstává na lebce. U dřívějších rodů byly pučnice dlouhé, teprve v průběhu vývoje došlo k jejich zkrácení. Znamená to, že dřívější formy jelenovců shazovaly poměrně krátkou část paroží, zatímco dnes je tomu naopak.

Vliv parohů na stavbu lebky byl menší než u rohů turů. Proto se dnes jelenovci taxonomicky rozdělují většinou podle chrupu. U chrupu chybějí svrchní řezáky, špičáky svrchní čelisti jsou někdy dlouhé a šavlovitého vzhledu, jindy slabé nebo úplně chybějí. Spodní řezáky jsou podobné špičákům.

Čeleď jeleni [Cervidae] se objevuje až v pliocénu a její vývojové centrum je v Asii. Jeleni se v pleistocénu dostali do Severní Ameriky a dnes žijí hlavně v Evropě, Asii a Africe, kde se nevyskytují jižně od pohoří Atlas, zřejmě v důsledku potravní konkurence velkého množství antilop.

K nejvýznamnějším pleistocénním rodům jelenů patří jeleni obrovští [Megaloceros]. U druhu Megaloceros giganteus dosáhlo rozpětí parohů až 3,7 metru podle nálezů z Irska. Jeleni obrovští byli obyvateli otevřených stepí, kde vymřeli v pozdním glaciálu, kdy došlo k rozšíření souvislé plochy lesů. V některých oblastech jejich fosilní pozůstatky nacházíme v holocénních sedimentech.

Nejstarší nálezy daňků pocházejí ze středního pleistocénu. Byli rozšířeni téměř po celé Evropě, dnes žijí v Asii a v severní Africe.

Losi, srnci a sobi se objevili v pleistocénu a jejich předci z terciéru dosud neznáme. Vznik a původ sobů je zcela nejasný. Jde o zvířata zcela přizpůsobená k životu v tundře. Parohy mají i samice a zřejmě jde o sekundární znak.

Nadčeleď žirafovci [Giraffoidea] má s jelenovci společného předka. Oddělila se od jelenovců během miocénu (22,5 až 5 mil. let) a od té doby se morfologie žirafovců od jelenovců velmi vzdálila. Žirafovci byli ještě v mladším terciéru velmi rozšířeni v mnoha druzích. Ještě v miocénu šlo o zvířata velikosti jelenů s krátkým krkem. Představu si lze učinit do jisté míry podle zástupců rodu Okapia, kteří žijí v pralesích střední Afriky.

Nejstarší nálezy žirafovců pocházejí ze středního miocénu v Číně a Indii. Jde o rody Palaeotragus a Giraffokeryx, jejichž zástupci byli střední velikosti s krátkým krkem. Přední končetiny byly o něco kratší než zadní.

Rod žirafa [Giraffa] se objevil ve spodním pliocénu Evropy a Asie. Nejstarší nálezy v Africe pocházejí z pleistocénu. Tendence k vývoji dlouhého krku a k prodlužování končetin se objevila až v pliocénu (5 až 2 mil. let), kdy tato zvířata obývala celou Euroasii. Je nutné poznamenat, že dlouhý krk je tvořen sedmi obratli jako u všech savců.

Do nadčeleď turovci [Bovoidea] náleží tuři, buvoli, antilopy, kamzíci, pižmoni, kozy a ovce. Lebka většinou nese u obou pohlaví rohy. U samic jsou rohy obvykle slabší.

Turovci jsou nejmladší skupinou ze všech sudokopytníků. Jejich velké rozšíření a s tím spojený vývoj nastal v pliocénu, pak v pleistocénu a holocénu. Hlavní oblastí rozšíření je severní Evropa a Asie. Odtud turovci koncem pliocénu pronikli do jižních oblastí a do Afriky. Někteří se dostali do Severní Ameriky. Nikdy se nedostali do Jižní Ameriky, kam přišli až s člověkem.

Během poměrně krátké doby turovci vytvořili velmi početné a silně se odlišující vývojové linie, které obsahují velký počet rodů a druhů. Některé morfologické znaky u druhů ze stejného prostředí lze těžko chápat a vysvětlit.

Turovci představují geologicky velmi mladou skupinu. Z prvních miocénních (22,5 až 5 mil. let) druhů je znám např. Eotragus z Eurasie a Afriky. Byl velikosti zhruba dnešního srnce s malými a slabými rohy, nepatrně dozadu stočenými. Měl štíhlé končetiny. Jeho předky jsou zřejmě kopytníci rodu Archaeomeryx nebo jiného podobného rodu. Výchozí formu dosud neznáme.

Zástupci čeledi turovití [Bovidae] patří k vysoce odlišeným přežvýkavcům. Turovití jsou nejúspěšnější skupinou mezi kopytníky vůbec.

Výchozí formou pro tury je zřejmě podčeleď mladšího terciéru Boselaphinae rodu Pachyportax. Během své fylogeneze doznala četných změn zejména ve stavbě lebky. Z miocénu Eurasie známe řadu rodů (např. Protragocerus). Geologicky nejstarší rody, které vedou přímo k dnešním rodům, vystupují rodem Parabos ve starém pliocénu (5 až 2 mil. let) v Eurasii a teprve v pleistocénu se dostávají do Severní Ameriky. Z uvedeného rodu pak v pliocénu vznikly rody Proleptobos a Proamphibos, z nichž později vznikli dnešní bizoni, tuři a asijští buvoli.

Nálezy pleistocénních buvolů známe z Asie a Evropy. V Evropě je nacházíme pouze v sedimentech starších interglaciálů, kdy bylo globální klima teplejší a vlhčí, než je tomu dnes. Buvoli v Africe se oddělili od ostatních dříve, již v pliocénu (5 až 2 mil. let).

Ze skupiny turů dnes neznáme žádný divoce žijící druh. V mladém pliocénu a částečně v holocénu však byli rozšířeni po celé Eurasii a severní Africe a k jejich vyhubení došlo až v průběhu 18. století člověkem.

Bizoni jsou dnes zastoupeni pouze dvěma druhy, bizonem severoamerickým [Bison bison] a zubrem evropským [Bison bonasus]. Bizoni byli v pleistocénu a nejstarším holocénu hojní a nejstarší nálezy pocházejí ze začátku pleistocénu v Evropě a Asii.

Jednou z nejbohatších skupin je podčeleď kozovití [Caprinae], kam patří kozy, ovce, pižmoni, kamzíci a sajgy. Tato skupina malých až středně velkých zvířat se objevuje ve spodním pliocénu.

Původ kamzíků je v Asii. Původ ovcí je ve středním a svrchním miocénu Euroasie. Nejstarší pravá koza je však Sivacapra sivalensis z indického starého pleistocénu. Rod ovce [Ovis] se objevuje poprvé v nejstarším pleistocénu Evropy a Asie. Kozy a ovce se odštěpily až během pleistocénu.

Předchůdce domácích ovcí vidíme v divokých zvířatech západní skupiny středoasijské ovce Ovis ammon.

10. Teorie hromadného vymírání

Co je příčinou toho, že skupiny zvířat na vrcholu svého rozšíření a vývoje náhle rychle nebo pomaleji hromadně vymírají a uvolňují své místo skupinám jiným? Touto otázkou se zabývají nejen paleontologové a biologové, ale také chemikové, fyzikové a jiní odborníci. Vznikla celá řada pracovních hypotéz, které se snažily hromadné vymírání objasnit.

Skoro všechna hromadná vymírání druhů je nutné dnes připsat přímo nebo nepřímo činnosti člověka. Někdy jde o přímou kořist člověka, někdy je tento jev méně jasný a souvisí s jeho činností v životním prostředí. Například velké želvy na Galapágách byly redukovány potravní konkurencí koz, které tam vysadil kapitán James Cook.

Studium fosilních nálezů organismů ukazuje, že většina vymřela, aniž by dala vznik dalším. V mezozoických mořích žilo obrovské množství amonitů a ještě v mezozoiku všechny druhy vymřely. Rovněž v mezozoiku došlo k hromadnému vymření široce rozlišených plazů, ryboještěrů, ptakoještěrů a dinosaurů, aniž zanechali jedinou další vývojovou větev. Podobně tomu bylo na začátku terciéru s hromadným vymíráním savců.

Značná část hypotéz o hromadném vymírání vychází z obecných jevů, které mají postihovat celou planetu Zemi, jako je kosmická radiace, radioaktivní izotopy, změna intenzity slunečního svitu, krátce trvající silný žár, virová onemocnění atd. Všechny tyto hypotézy katastrofického rázu mají zásadní nedostatek, když nevysvětlují, proč tyto faktory působily pouze selektivně na některé skupiny zvířat a u jiných se neprojevily.

Část odborníků vidí řešení hromadného vymírání ve změně klimatu. Tuto možnost nelze vyloučit, ale těžko lze tímto způsobem vysvětlit vymírání organismů rozšířených po celé planetě a zejména organismů v moři, kde vliv klimatu není bezprostřední. Vymírání z těchto důvodů by mělo spíše lokální charakter. Stejně tak proto nelze považovat za příčinu hromadného vymírání vznik pohoří nebo pomalé zvyšování nebo snižování hladin oceánů, nebo pád meteoritů.

Někteří odborníci usuzují, že hromadné vymírání je způsobeno činiteli biotického rázu. Byla vypracována hypotéza stárnutí druhů a tím jejich postupného vymírání. Proti této hypotéze se staví zejména paleontologové, kteří se zabývají evolucí.

A.S. Romer [Romer, A.S.: Vertebrate Paleontology, Univ. Press, Chicago, 1967, str. 468] zjistil, že ne více než jedno procento terestrických (suchozemských) obratlovců středního mezozoika zanechalo potomky. Vymření druhu potřebuje mnohem méně času než jeho evoluční změna v druh jiný. Proto paleontologové mají většinou mnohem větší šanci studovat změnu druhu než jeho vymření.

Hromadné vymírání je způsobeno složitým komplexem nejrůznějších příčin abiotického a biotického charakteru. Úroveň našich znalostí dosud nepostačuje k řešení tohoto problému. Důležitým faktorem je okolní prostředí v celé své komplexnosti a konkurence ekologicky blízkých a fylogeneticky mladých současně žijících druhů. Paleontologická studia ukazují, že v době vymírání druhů nebo celých skupin se vždy objevují zvířata nová, která potřebují stejné nebo podobné životní podmínky jako vymírající druhy a jsou pro tyto podmínky lépe přizpůsobená. Příkladem je proniknutí vyšších forem savců do Jižní Ameriky nebo do Austrálie. Došlo ke vzájemnému kontaktu zvířat žijících ve stejném životním prostředí ale s různou úrovní své organizace.

Podobný jev se může vyskytovat v jedné oblasti, pokud dojde k rozštěpení původní vývojové linie a nově vzniklá skupina je lépe adaptována na stejné prostředí a původní linii tak zcela potlačí. Příkladem je vyhynutí multituberkulátů, skupiny savců objevujících se v juře a vymírajících v průběhu eocénu.

Multituberkuláti byli postupně nahrazováni hlodavci, až posléze zcela vymřeli. Je však dost těžké tvrdit, že multituberkuláti vyhynuli proto, že nemohli konkurovat úspěšnějším hlodavcům, protože obě skupiny měly podobnou stavbu těla a způsob života. Podobný vývoj je možno sledovat u archosaurů, terestrických obratlovců během větší části mezozoika. Archosauři, s výjimkou krokodýlů a ptáků, vymizeli koncem křídy. Jejich vymření není snadné vysvětlit, protože savci je mohli těžko ohrozit svou konkurencí. Existuje několik hypotéz, které se snaží vysvětlit, proč a za jakých okolností došlo k vymření archosaurů. Jisté je pouze to, že jejich hromadné vymření uvolnilo cestu k explozivní adaptivní radiaci savců.

Nedávno van Valen předložil hypotézu, kterou nazval zákonem trvalého vymírání. Podobně jako před ním Simpson sestrojil křivky přežívajících fosilních rodů a čeledí. Nepočítal však procenta přežívajících druhů v jednotlivých obdobích, ale logaritmus počtu přežívajících. Z jeho výsledků plyne, že průběh vymírání tvoří určitou linii a že možnost vymření rodu je konstantní pro všechny rody jedné skupiny. Vymírání se podobá radioaktivnímu rozpadu prvků, kdy každý atom prvku radioaktivní látky má konstantní poločas rozpadu.

Van Valen zjistil, že logaritmická křivka přežití je lineární pro většinu skupin organismů, přičemž členové těchto skupin mají společné buď životní prostředí, nebo jsou příbuzní fylogeneticky. U jednotlivých skupin se liší sklon této křivky.

Existují výjimky, které s van Valenovou hypotézou nesouhlasí. Jde např. o organismy s velmi dlouhou dobou přežití a to bez podstatných evolučních změn. Dále jsou skupiny organismů, které vymřely v krátkém geologickém čase.

Příčiny vymírání jsou velmi složité a nezávisí na jediném činiteli. Vždy v podstatě dochází k vytlačení starých archaických druhů novými, majícími pro dané prostředí výhodnější vlastnosti, které spočívají v přibývající nezávislosti na prostředí.

(c) 1998 Intellectronics
poslední úprava: 2.2. 1998