OSOBNÍ STRANA

PLANETY

SLUNÍČKO

VESMÍR A VůBEC

LINKY



Evoluce savců,  4

zpracoval: Jiří Svršek

11. Evoluční teorie

Zvířata, která na planetě Zemi žili a žijí, mají morfologii těla vytvořenou podle určitého obecného schématu. Když se život obratlovců počátkem paleozoika objevil ve vodním prostředí, měli obratlovci jednoduchý tvar těla podobný rybě. Co však vedlo k tomu, že se obratlovci dostali mimo vodní prostředí na souš, do vzduchu a pod zem?

Jednou z možných odpovědí dává evoluční teorie. Celá populace organismů se přizpůsobuje novým formám života a neustálým změnám životního prostředí. Evoluce je zhruba řečeno řízena dvěma procesy. Variací, která nabízí různé formy a možnosti organismů a selekcí, která z nabízených forem vybírá ty nejvhodnější pro dané životní prostředí.

Základním rozměrem evoluce, který je třeba neustále uvažovat, je čas. Pro vznik vyšších kategorií je třeba času mnohem více než pro vznik druhů nebo poddruhů. Celá řada dnešních rodů je stará nejméně 1 milión let. Nejmenší stáří dnes existujících čeledí je 12 až 15 miliónů let, řádů kolem 50 miliónů let. Tyto hodnoty platí pouze pro savce. Mnohem pomaleji se vyvíjeli například bezobratlí, jako je hmyz nebo mlži.

Změny rostlin a živočichů slouží jako hlavní podklady pro určování relativního stáří jednotlivých vrstev sedimentů. Z fosilních nálezů lze v mnoha případech usoudit na vzhled a morfologii dávno vyhynulých živočichů a rostlin. Přesto jsou většinou fosilní nálezy velmi neúplné. Ačkoliv byly odkryty milióny nejrůznějších fosilií, domníváme se, že jde o nepatrný zlomek všech druhů, které kdysi obývaly planetu Zemi.

V nalezených fosiliích je pozorován jednostranný výběr. Pokud živočich nebo rostlina zemře, tělo organismu se začne ihned rozkládat. K úplnému rozkladu nedojde, pokud je tělo rychle pokryto sedimentem, pokud možno velmi jemným. Proto se zbytky organismů nalézají zejména na dně moří nebo tam, kde byla rychlá sedimentace. Živočichové, kteří žili v oblastech s vysokou sedimentací, měli mnohem větší šanci na zachování ve formě fosilních nálezů. Zmíněný jednostranný výběr tak ze statistického hlediska výrazně zkresluje složení společenstev na Zemi.

Druhou nepříznivou okolností je skutečnost, že téměř žádný organismus není zachován ve formě fosilie jako celek. Obvykle se naleznou jen některé, většinou pevné části, jako jsou kosti a zuby. Pro sledování vývoje bezobratlých je tato skutečnost zásadní.

Pokud sledujeme vývoj jednotlivých řádů, čeledí nebo rodů živočichů, musíme vždy stanovit určité znaky, které danou systematickou jednotku přesně charakterizují. Vystupuje zde výrazně faktor času, kdy dochází ke spojování jednotlivých systematických jednotek četnými přechodnými formami, Například dnešní zástupci čeledí psovitých a medvědovitých, přestože jsou příbuzní, jsou nepochybně odděleni celou řadou výrazných znaků. Ještě v miocénu (22,5 až 5 mil. let) a začátkem pliocénu (před 5 mil. let) však stály obě skupiny velmi blízko sebe a mezistupně mezi oběma čeleděmi byly natolik hojné, že dnes je velmi těžké přesně od sebe oddělit zástupce obou skupin.

V hlubší historii zjistíme, že koncem eocénu (45 mil. let) žili savci, které dnes musíme jednoznačně považovat za předchůdce dnešních čeledí kočkovitých, cibetkovitých, kunovitých, psovitých a medvědovitých. Tehdy uvedené čeledi jako samostatné skupiny vůbec neexistovaly.

Klasickou metodou paleontologů je studium vývojových souvislostí pomocí morfologie a anatomie. Stupeň podobnosti morfologických a anatomických znaků může být měřítkem příbuznosti druhů. Prvním předpokladem pro použití takové metody je však rozpoznat, zda znaky jsou homologické nebo zda jsou pouze analogické. Pouze homologické orgány nebo vlastnosti mají společný fylogenetický původ. V žádném případě podobně utvářené orgány nemusí vždy znamenat homologii. Může jít o analogie v důsledku konvergentního nebo paralelního vývoje.

Ve vývoji většiny čeledí, řádů a tříd se pozoruje tzv. mozaikový charakter vývoje, při kterém utváření jednotlivých částí organismu neprobíhá stejnou rychlostí. Některé části se vyvíjejí rychleji než jiné, některé se nevyvíjí vůbec. Proto u přechodných forem organismů pozorujeme vždy směs nových znaků se znaky původními. Mnohdy lze být na pochybách, kam dotyčnou přechodnou skupinu zařadit, pokud již nemá znaky staré, které nacházíme u původní skupiny, ale ještě ani znaky nové, které budou novou skupinu charakterizovat. Často se hranice stanovuje uměle, dohodou, protože ve skutečnosti nikdy žádná ostrá hranice neexistovala. Typickým příkladem jsou první známí ptáci, kteří mají více plazích znaků než znaků ptačích. Ani savci v tomto schématu mozaikového vývoje nečiní výjimku.

Při větším množství fosilního materiálu z delšího časového úseku bývá ostrá hranice mezi jednotlivými systematickými jednotkami zcela umělá, protože neexistuje.

Jaké jsou příčiny a zákonitosti fylogenetického vývoje? Všechna narozená mláďata se nedožijí produktivního věku. Přesto, že dědičné změny (mutace) se objevují náhodně jako variace původní formy, evoluce neprobíhá neřízeně. Regulačním faktorem je selekce, přírodní výběr, jak byl označen Charlesem Darwinem. Tento mechanismus z nabízených variací vybírá ty, které jsou nejlépe přizpůsobeny danému životnímu prostředí.

Postupné přizpůsobování organismů danému prostředí bylo dříve považováno za důkaz ontogeneze, usměrněného vývoje. Jako příklad se uváděla vývojová linie koní. Dnes však víme, že fylogeneze koní není v žádném případě příkladem pro jednu vývojovou linii.

Při studiu evoluce je nutné brát na zřetel evoluční rychlost, která je v delším období vždy proměnlivá. Liší se nejen u skupin živočichů, ale také se mění uvnitř jediné linie, dokonce u jednotlivých orgánů. Srovnávací studie ukázaly, že savci paleocénu (65 až 55 mil. let) a pleistocénu (2 mil. až 10 tis. let) se v této době vyvíjeli obecně mnohem rychleji, než v ostatních obdobích kenozoika. Tento jev se dává do souvislosti s volným životním prostředím na začátku terciéru, které bylo důsledkem vymření ještěrů ve svrchní křídě. Z nabízených náhodných variací se selekcí mohlo prosadit více variant, které později vedly ke vzniku nových druhů. K podobnému zrychlení vývoje docházelo také při střídání glaciálů a interglaciálů v pleistocénu.

Vývoj koní je zároveň příkladem zvětšování velikosti těla v průběhu evolučního vývoje. Geologicky nejstarší druhy jsou nejmenší, nejmladší pak největší. Zvětšování velikosti savců v průběhu jejich vývoje je jevem téměř obecným. Pokud se ovšem podíváme na vývoj podrobně, zjistíme u mnoha linií opačný proces.

Hlavním procesem, který vede k diferenciaci uvnitř druhů, je adaptivní radiace. Tento proces pozorujeme na různých úrovních systematické hierarchie. Například u rodu Canis (pes) vznikly adaptivní radiací jednotlivé druhy jako vlk, šakal a kojot. Na vyšší úrovni u savců vedla adaptivní radiace na začátku terciéru ke vzniku dnešních moderních řádů.

Ke vzniku adaptivní radiace je nutná jedna ze dvou možných podmínek. První podmínkou je, že druh musí proniknout do nové neobsazené niky, ve které existuje jiné prostředí. Druhou možnou podmínkou je, že u části populace se objeví znaky, které ji učiní schopnou využít dosavadní prostředí účinněji a lépe, než je tomu u zbývající části druhu. Nejlepším příkladem pro tento způsob adaptivní radiace je opět radiace savců na začátku terciéru. V křídě vymřeli dinosauři, kteří Zemi ovládali více než 100 miliónů let. Savci byli nenápadní živočichové menších rozměrů. Po vymření celé skupiny plazů, adaptovaných na různé oblasti, se savci adaptivní radiací dostali do uvolněných biotopů díky svému systému rozmnožování a ochrany mláďat. Během 10 miliónů let v paleocénu vznikli z původních, 155 miliónů let žijících savců primitivní hmyzožravci, hlodavci, lemuři, netopýři, šelmy, kopytníci a mnoho dalších forem. Za poměrně krátkou dobu během dalších 18 miliónů let se z nich vyvinuli předchůdci dnešních skupin savců.

Adaptivní radiace ovšem není jevem výjimečným, ale naopak běžným. Obdobně lze vysledovat adaptivní radiaci u bezčelistných, primitivních ryb v devonu, prvních obratlovců na Zemi vůbec, nebo u primitivních plazů v permu či dinosaurů v juře. Podobně je tomu i ve vývoji rostlin.

Při vývoji živočichů platí teorie ireverzibility, tzv. Dollův zákon. Vývoj je nezvratitelný a orgán, který se během vývoje jednou redukoval nebo zcela ztratil, se nemůže v případě nutnosti vrátit do své původní podoby. Příčina je v tom, že prvotní vznik orgánu byl podmíněn celou řadou komplikovaných genetických změn, které byly usměrňovány přírodním výběrem a které jsou ve svých detailech neopakovatelné.

Velmi krásný příklad nezvratitelnosti vývoje poskytují želvy [Testudinata]. Jsou to plazi, primárně obývající souš, kteří mají tělo ukryté v pancíři. Během vývoje přešly některé skupiny želv do vodního prostředí a pancíř byl na obtíž. Proto došlo k jeho postupné redukci. Na spodní a svrchní straně pancíře se vytvořily malé otvory, které se postupně zvětšovaly, až byl téměř celý pancíř odstraněn a zůstaly z něj jen nepatrné zbytky. Některé skupiny mořských želv však znovu přešly na souš, kde pancíř byl výhodný. Ten skutečně vznikl, ale nikoliv zvětšením zbytků původního pancíře, ale jinak, z kůže. Koncem terciéru některé z těchto suchozemských želv se opět vrátily do vodního prostředí a až na malé zbytky na ventrální straně sekundární pancíř zmizel. Dnes u těchto mořských želv pozorujeme místo kostěných desek pancíře pouze kůži nesoucí rudimenty dvou na sobě ležících pancířů. Teorie ireverzibility přesto není obecně platná a platí zejména pro vyšší vývojové úrovně.

Většina všech evolučních změn jsou pouhé modifikace již existujících struktur a funkčních systémů, které vyplývají z adaptací. Pouze zřídka dochází k vývoji zcela nových adaptivních systémů, které umožňují odlišný způsob života. U obratlovců to byl vznik čelisti a zubů u ryb v širokém slova smyslu, vznik plic a končetin u obojživelníků, vznik vajec s pevným obalem u plazů, vznik čtyřkomorového srdce se stále stejnou teplotou krve u savců, vznik srsti, mléčných žláz a placenty u savců nebo zvětšení jejich mozku.

Plíce se nevyvinuly jako orgán pro dýchání mimo vodní prostředí, ale jako adaptace pro život v určitých typech vodního prostředí. Stojatá voda v mělkých jezerech mohla za určitých podmínek a v určitou dobu pravidelně ztrácet tolik kyslíku, že zbytek kyslíku byly pro ryby nepostačující. Objevila se skupina ryb, u kterých vznikl dvojí způsob dýchání (předci dnešních dvojdyšných [Dipnoi]). Pokud tyto ryby žily ve vodě s dostatkem kyslíku, dýchaly žábrami. Adaptace na mělké stojaté vody vedla k tomu, že tyto ryby se vynořovaly na hladinu a vdechovaly vzduch. Ten se dostával do primitivních plic, které byly umístěny v zažívacím traktu. Plíce těchto ryb tedy sloužily jako nástroj pro přežití nepříznivého období ve vodním prostředí.

Dvojdyšné ryby se objevily začátkem devonu (395 mil. let). Do této skupiny náleželo několik příbuzných skupin, z nichž jedna se stala přímým předchůdcem dnešních dvojdyšných ryb, např. bahníků.

Z ryb s těmito primitivními plícemi se začala vyvíjet line ryb, které se vrátily zpět do hlubší vody. Orgán, který zastával funkci plic, se v tomto případě stal nadbytečným a získal funkci vzduchového měchýře pro vyrovnávání hydrostatického tlaku různých hloubek, který známe u všech kostnatých ryb.

Vědci se dlouho domnívali, že dvojdyšné ryby jsou předky obojživelníků a tím všech vyšších obratlovců. Dnes však víme, že tvoří paralelní větev s příbuznými rybami lalokoploutvými.

Lalokoploutví [Crossopterygii] byli rovněž vybaveni dvěma druhy dýchacích orgánů a měli silné kostnaté ploutve, které se později přeměnily v končetiny pro pohyb po souši. Doba této změny byla zhruba 50 miliónů let. Tyto ryby dnes považujeme za linii vedoucí k obojživelníkům.

Uvedený průběh evoluce ilustruje dvě cesty adaptivních změn. U jedné z nich existují dva orgány přizpůsobené na přechodnou dobu stejné funkci, jako např. plíce a žábry u dvojdyšných ryb nebo primitivních obojživelníků. Druhá předpokládá přítomnost orgánu, který po určitou dobu plní obě funkce.

Pokud určitá evoluční linie se vlivem adaptivní radiace dostala tak daleko, jak jen to bylo možné, mohou nastat tři případy. Pokud prostředí poskytuje nové možnosti, může dojít k další sérii změn adaptivní radiací. Pokud se však prostředí, na které je evoluční linie vázána, značně změní nebo zmenší a pokud se v tomto prostředí vyskytují ještě jiné organismy, které jsou přizpůsobeny lépe, evoluční linie vymírá. Jestliže prostředí zůstává po určitou dobu beze změny, zůstává v něm evoluční linie po určitou dobu stabilní, aniž dojde k nějaké další evoluční změně.

Pro stabilitu v určitém prostředí existuje mnoho příkladů. U některých organismů ji lze pozorovat stovky miliónů let. Jedním z nejznámějších savců, který během posledních 60 miliónů let doznal velmi málo změn, je vačice opossum [Didelphis]. Dalším příkladem může být plaz haterie [Sphenodon], který je jediným přežívajícím druhem řádu Rhynchocephalia, jehož rozvoj probíhal v triasu, v době počátku vývoje dinosaurů.

Otázka zpomalení nebo úplného zastavení vývoje není plně zodpovězena. Předpokládá se, že tato evoluční retardace bývá důsledkem života ve vysoce specializovaném biotopu, do něhož nepronikají jiné organismy. Může být také důsledkem požívání potravy, která je snadno dosažitelná, že ostatní organismy nijak danému organismu nekonkurují. Podmínkou je zřejmě i vysoká porodnost a velmi různorodá potrava. Mutace a nové variace vznikají, ale jsou stabilizující selekcí odstraňovány, dokud nedojde k radikální změně životního prostředí.

Fyletické linie, které ve svém vývoji ustrnuly, obvykle dříve nebo později vymřou v důsledku náhlé změny prostředí.

Současná evoluční teorie je těsně spjata s rozvojem genetiky. Základní jednotkou evolučního procesu není jedinec, ale populace. Zjistilo se, že jedinci, kteří se svými znaky blíží průměru celé populace, mají vždy větší šanci na přežití, než jedinci, kteří jsou svými znaky vzdáleni od průměru.

Mikroevoluční změny spočívají ve změnách genetické struktury populace. Rychlost této genetické změny nezávisí pouze na velikosti výběru, ale také na počtu jedinců v populaci, případně také na větší či menší izolaci od sousedních populací.

Populace je základní a pro vyšší jedince jedinou formou existence druhu. Z ekologického hlediska je populace skupinou jedinců jednoho druhu, kteří žijí v určitém prostoru a kteří jsou spojeni stejnou životní činností. V optimálních podmínkách je množství jedinců daného druhu velké a druh zaujímá všechna příhodná místa. Při zhoršení podmínek organismy ve velké části vymírají a přetrvávají v menších místech, pro život optimálních oblastech.

Prvním krokem evolučního procesu je vznik biologicky oddělených populací. Populace však není organismem vyššího řádu, ale pouze souborem jedinců stejného druhu, kteří mimo populaci nemohou delší dobu existovat.

Pokud by dědičnost organismu byla založena jen na tisíci genů a pokud by se každý gen objevoval v deseti alelách, mohlo by jejich rekombinací vzniknout 10^1000 genotypů. Toto číslo převyšuje počet elektronů ve viditelné části vesmíru.

Čím výše stojí genetická různost populace, tedy čím výše je její genofond, tím výše stojí i její způsobilost k životu a roste její pružnost v přizpůsobení měnícímu se životnímu prostředí. Bylo prokázáno, že přírodní výběr v průběhu pouhých 15 generací zvýšil rezistenci některých populací much Octomylek [Drosophila] vůči DDT (dichlordifenyltrichlormetylmetan) až 600krát. Vlivem přírodního výběru u nich došlo ke změnám takových znaků, jako jsou rozměry těla a křídel, a to rychlostí 0,00024 změn za jednu generaci. Tato skutečnost zhruba souhlasí s maximální rychlostí fylogenetických změn, které zjistili paleontologové ve fosilním materiálu.

Na čem závisí různost genetických rozdílů druhů? Dříve se předpokládalo, že druhy rozmnožující se pohlavně musí mít nutně vyšší genetickou variabilitu, než druhy partenogenetické. Dnes víme, že variabilita obou typů rozmnožování je zhruba stejná.

Rovněž není korelace mezi velikostí genetické variability a ekologickou charakteristikou oblasti života jednotlivých druhů. Znamená to např., že druhy mírného a tropického pásma nemusí být ve stupni genetické variability rozdílné.

Byla však nalezena závislost genetické variability na evoluční úrovni živočichů. Bezobratlí jsou průměrně geneticky variabilnější než obratlovci, obojživelníci stojí zhruba uprostřed mezi těmito skupinami živočichů.

Mikroevoluce začíná vznikem nevratných genetických změn v populaci, které pak určují průběh dalšího vývoje. V tomto stádiu ještě nevedou k reproduktivní izolaci od druhých populací, ale k izolaci genetické.

Změna genetického materiálu v populaci nastává také při změně početnosti populace. Pokud bude úmrtnost zvířat různého věku z jakýchkoliv příčin různá, povede to k podstatným změnám genetického materiálu celé populace.

Pokud nedochází ke změnám životních podmínek, zůstává počet mláďat v populaci víceméně stabilní, ačkoliv typ reprodukce se může u jednotlivých organismů lišit. Tak u mořských živočichů dochází k tomu, že např. ústřice za sezónu vyprodukuje až 100 miliónů vajíček. Bylo zjištěno, že z uvedeného počtu vzniknou průměrně dva noví jedinci. Přes tuto neuvěřitelnou ztrátu je tento druh reprodukce úspěšný.

Jinak je tomu u těch živočichů, u nichž existuje mateřská péče o mláďata. Tento způsob předpokládá většinou vajíčka s velkým žloutkem, stavbu hnízda, eventuálně vznik placenty a v každém případě vytvoření rodičovského páru, který slouží k ochraně mláděte.

Intenzita rozmnožování druhu je tedy v relaci s podmínkami jeho přežití. Čím je vyšší úmrtnost, tím vyšší musí být rození. Není proto náhodou, že intenzita rozmnožování slonů je asi 1000 krát menší než intenzita rozmnožování myší. Pokud z nějakého důvodu úmrtnost začne převyšovat porodnost, je vymření druhu jen otázkou času.

Kritéria pro vymezení druhu jsou různá. V podstatě jsou však druhy mezi sebou izolovány geneticky a reprodukčně. Přesto některé druhy dávají plodné hybridy, jako u čeledí psovitých vlk a šakal nebo kojot a šakal. Totéž lze sledovat u koz (7 hybridů), ovcí (3 hybridy), lam (4 hybridy), turů (8 hybridů) atd. U savců známe dokonce hybridy takových druhů, které geneticky nejsou vůbec příbuzné, jako je medvěd brtník a medvěd lední. Velmi mnoho mezidruhových hybridů lze nalézt u ptáků, ale také u plazů a obojživelníků.

Hybridy prozrazují, že stupeň genetické neslučitelnosti je u různých druhů různý, od plné reprodukční izolace až téměř k plné plodnosti. Problém druhu může být tedy řešen pouze jako komplexní biologický problém. Souhrn analýz ukazuje, že mezi fylogeneticky nejbližšími druhy a mezi vnitrodruhovými formami je zásadní rozdíl. Proces tvorby druhů se odlišuje kvalitativně od procesu vnitrodruhové diferenciace.

Vznik nového druhu je v evoluci vždy ireverzibilní, tedy vývoj se nikdy nemůže vrátit do výchozího stavu. Opačně je tomu u vnitrodruhových kategorií, které jsou vždy reverzibilní. Pes je vlastně domestikovaný vlk. Jestliže křížíme psa a vlka, dostaneme potomstvo schopné reprodukce a víceméně podobné vlku. Pokud by lidé vymřeli, pak psi, kteří by přežili, by se zcela normálně křížili mezi sebou a s vlky a výsledkem tohoto křížení by v konečné fázi byl opět pouze jeden morfologicky stejný druh: vlk.

Rychlost speciace (vzniku nového druhu) je velmi různá a do jisté míry ji ovlivňuje velikost populace. Pokud je populace malá, probíhá speciace rychle. Pokud je velká, evoluční změny probíhají pomaleji. Rozdělení oceánu Panamskou šíjí vedlo k tomu, že jeden druh v původní oblasti se rozdělil na dva za dobu asi 6 až 8 miliónů let. Jsou však známy případy, kdy ve Viktoriině jezeře v Africe vznikl nový druh již za 4 až 5 tisíc let.

Každý druh živočicha je přitom vždy ekologicky specifický a je vždy přizpůsoben určitým podmínkám prostředí. Z tohoto pravidla neexistují výjimky a proto i největší ekologická plasticita je pouze jednou z forem specializace.

Hranice druhů v průběhu trvání druhu kolísá a je určována vzájemným vztahem energetických potřeb živočicha a energetických výdajů při hledání potravy. Mezi potravou a přežitím musí být energetická rovnováha. Proto neznáme hmyzožravce velkých rozměrů a ani velké hmyzožravé ptáky.

Z hlediska variability druhů a vnitrodruhové variability jsou zajímavá dnešní domestikovaná zvířata. V podstatě do současné doby nevznikl ani jeden nový druh. Izolace jedinců a nakonec jejich výběr je tak velký, že takový ve volné přírodě nikdy nebyl. Analýza vývoje domácích a divokých zvířat přivedla mnohé odborníky k závěru, že evoluce a domestikace jsou dva různé procesy.

Proces evoluce je tedy v podstatě stálým přizpůsobováním k měnícímu se prostředí. Ne náhodou se v dějinách planety Země setkáváme se stále dokonalejšími organismy. Vývoj jednotlivých skupin není přitom stále stejně rychlý. Zvířata s rychlou výměnou populací se vyvíjejí obyčejně o něco rychleji než zvířata s delší dobou života. ikdyž to není obecným pravidlem. Přitom se významně uplatňují také abiotické faktory. V pleistocénu byla rychlost vývoje savců desetkrát vyšší než na konci terciéru. K pronikavému zrychlení tempa vývoje došlo také v paleocénu nebo mezi permem a triasem. To vše ukazuje, že hlavní hybnou silou evoluce je změna prostředí. Přizpůsobování živočichů působením přírodního výběru je pak jejím důsledkem. V případech, kdy nová přizpůsobení odkryla nové cesty do nových ekologických oblastí, nastupuje okamžitě adaptivní radiace a vznikají nové druhy.

V dnešní době se stále důkladněji studuje také chování jednotlivých druhů a rodů. Ukazuje se, že druhy, které stojí z hlediska morfologie blízko sebe, mohou být sobě podobné také z hlediska svého chování. Na druhé straně podobnost morfologie a podobnost v chování ještě neznamená fylogenetickou příbuznost. Je stále nutné rozlišovat mezi homologií a analogií.

Proces evoluce je tedy procesem adaptivní radiace, která je doprovázena procesem změn morfologie a fyziologie. Není proto náhodné, že každá další geologická epocha vytváří dokonalejší organismy, obsahově bohatší biocenózy a je pokaždé dokumentována další expanzí do všech životních prostředí na Zemi.

Přílohy: [E3]

(c) 1998 Intellectronics